Le système digestif (Cours 5 et 6)
L'intestin grêle s'étend du pylore au colon et comprend
le duodénum et le jéjunoiléon. Le duodénum
représente la partie fixe de l'intestin grêle, fermement
attachée à la paroi dorsale de l'abdomen. Le jéjunoiléon
est sa partie flottante parce qu'il est suspendu dans la cavité
abdominale par le mésentère. L'intestin grêle
exerce deux fonctions : il achève la digestion du chyme
provenant de l'estomac et absorbe les produits de cette digestion
au niveau de ses nombreux replis.
Comme celle des autres segments du tube digestif, la paroi du duodénum
est formée de dedans en dehors d'une muqueuse, d'une
sousmuqueuse et d'une musculeuse. La séreuse
n'est pas visible à faible grossissement. La muqueuse comprend
l'épithélium et ses nombreuses villosités,
le chorion et les glandes de Lieberkuhn ainsi que la muscularis
mucosae discontinue. La sousmuqueuse est occupée
par des glandes dont l'aspect est différent de celui des
glandes du chorion. Ce sont les glandes de Brunner. La
musculeuse comprend deux couches musculaires lisses : l'une interne
circulaire, l'autre externe longitudinale. La couche interne est
beaucoup plus épaisse que l'externe.
Voici, toujours à faible grossissement, une coupe transversale
du jéjunoiléon. Le chorion de la muqueuse
est rempli de glandes de Lieberkuhn, mais la muscularis mucosae
est continue. Les glandes de Brunner font défaut au niveau
de la sousmuqueuse, qui est donc beaucoup plus mince. La
musculeuse est subdivisée en deux zones musculaires distinctes
: une couche interne circulaire et une couche externe longitudinale.
La séreuse qui n'est pas visible dans cette préparation
est composée d'un mésothélium et de son chorion
de tissu conjonctif lâche.
La muqueuse projette
dans la lumière de nombreuses villosités,
caractéristiques de l'intestin grêle et comprenant
un épithélium cylindrique simple et un axe conjonctif.
L'épithélium
est composé essentiellement de hautes cellules cylindriques
appelées cellules absorbantes de l'intestin. Leur pôle
apical possède des microvillosités qui ensemble
forment une bordure en brosse et sont enveloppées dans
un film riche en glycosaminoglycans.
Entre les cellules absorbantes, se trouvent les cellules caliciformes
qui produisent le mucus intestinal. Leur pôle apical est
occupé par une volumineuse goutte de mucigène; leur
noyau et leur cytoplasme sont condensés en une longue bande
sous ce mucigène. On trouve encore dans cet épithélium,
de rares cellules dont la fonction n'est pas digestive. Elles
ne sont pas visibles dans cette préparation car seule,
une imprégnation à l'argent permet de les mettre
en évidence. Ces cellules argentaffines appartiennent
au système endocrine diffus du tube digestif.
L'axe de la villosité
est occupé par du tissu conjonctif lâche richement
vascularisé. Les capillaires sanguins, aisément
reconnaissables parce qu'ils contiennent des globules rouges,
sont appliqués contre l'épithélium.
Au centre de la villosité se trouve un autre vaisseau,
délimité par un endothélium mais toujours
dépourvu d'éléments sanguins, le vaisseau
chylifère. Il n'est visible dans des préparations
comme celleci, que lorsqu'il est dilaté par le chyle,
lymphe enrichie par les lipides de la digestion.
Lorsque l'intestin
est fixé dans d'autres conditions physiologiques, au début
de la digestion par exemple, ce vaisseau chylifère est
vide et collabé. On ne peut donc le reconnaître.
Le chyle moins abondant occupe alors les espaces du tissu conjonctif,
ou espaces chylifères, à la base de l'épithélium
absorbant. De nombreux lymphocytes sont répartis
dans le tissu conjonctif de la villosité. Leur noyau dense
est ici indiqué par des flèches. La plupart d'entre
eux traversent l'épithélium et sont éliminés
dans la lumière intestinale.
La villosité
contient aussi plusieurs fibres musculaires lisses isolées
les unes des autres. Elles sont fusiformes et leur noyau est allongé.
Ensemble, elles constituent le muscle de Brucke. En se
contractant, il raccourcit la villosité et chasse le chyle
du chylifère vers les vaisseaux lymphatiques périphériques.
On trouve encore dans l'axe de la villosité plusieurs cellules
qui proviennent du sang et qui ont envahi les mailles de tissu
conjonctif. Voici un groupe de macrophages.
Leur contour est irrégulier, leur noyau est excentrique
et leur cytoplasme contient des inclusions de densité,
de taille et de coloration très variées.
L'espace compris entre deux villosités est la crypte
où s'abouchent les glandes de Lieberkuhn
situées dans le chorion. Ces glandes sont de simples invaginations
de l'épithélium. Leur abouchement au niveau de la
crypte, indiqué par une flèche, est le collet.
Elles se poursuivent par une portion droite, le corps et se terminent
par un cul-desac, le fond de la glande.
La paroi de la glande
est composée de cellules caliciformes et de cellules
absorbantes dont le plateau strié est moins développé
que celui des cellules du revêtement épithélial.
Au fond des glandes, se trouvent les cellules de Paneth,
dont le pôle apical contient des granulations rouges. Les
mitoses, dont une est indiquée ici par une flèche,
sont nombreuses dans la partie de la glande la plus éloignée
de la lumière intestinale. Les cellules de Paneth sécrètent
le lyzozyme, agent bactéricide qui détruit
la capsule des bactéries.
Dans la sousmuqueuse, le tissu conjonctif dense est occupé
aux environs du pylore par les acini des glandes de Brunner.
Ces glandes, spécifiques du duodénum, occupent
une longueur intestinale variable selon les espèces. Ce
sont des glandes tubuloacineuses, donc formées
de tubes sécréteurs ramifiés dont toutes
les extrémités sont dilatées en acini. Le
conduit principal, désigné par une flèche,
traverse la muscularis mucosae. Il débouchera plus
loin dans une glande de Lieberkuhn ou entre les glandes de Lieberkuhn
dans une crypte glandulaire. Chez l'homme, l'acinus et le tube
sont formés de cellules muqueuses; dans d'autres espèces,
chaque cellule a des caractères muqueux et des caractères
séreux.
Les glandes de Brunner
sécrètent un matériel muqueux alcalin
qui protège la muqueuse duodénale de l'acidité
gastrique; elles sont à ce point de vue très semblables
aux glandes pyloriques. La lumière des glandes de Brunner
est large et irrégulière. Elle est bordée
par des cellules remplies de vésicules. Dans les cellules
contenant un important matériel de sécrétion,
les noyaux sont foncés, irréguliers et situés
au pôle basal. Lorsque les vésicules de sécrétion
sont peu nombreuses, les noyaux sont aussi basaux mais de forme
régulière, ovales avec beaucoup moins d'hétérochromatine.
Les vésicules de sécrétion occupent le pôle
apical; les autres organites sont situés au pôle
basal, près du noyau à l'exception de l'appareil
de Golgi qui est dispersé.
Entre les glandes, le tissu conjonctif
est dense; il est infiltré de nombreux capillaires,
de petits amas lymphoïdes et des éléments
du plexus nerveux de Meissner.
La paroi de l'intestin grêle est riche en cellules de
défense. Nous avons déjà vu les lymphocytes,
et les macrophages dans l'axe de la villosité. Le tissu
conjonctif situé entre les glandes et représenté
ici est particulièrement riche en plasmocytes.
Ils sont reconnaissables à leur noyau excentrique
et à leur cytoplasme basophile. L'un d'entre eux,
marqué d'une flèche, contient de grosses inclusions,
les corps de Russell. L'ensemble de ces plasmocytes est
un véritable organe immunitaire, qui sera décrit
en même temps que les autres formations lymphoïdes
annexées au tube digestif dans le système des organes
lymphoïdes.
La musculeuse comprend
deux couches : la couche interne circulaire est plus épaisse
que la couche externe longitudinale. Entre ces deux zones
musculaires, on reconnaît quelques fibres nerveuses du plexus
d'Auerbach et une veinule.
La séreuse est réduite à une fine
lamelle conjonctive couverte d'un mésothélium.
L'intestin grêle est vascularisé par l'artère mésentérique
qui circule dans la racine du mésentère et donne
de nombreuses collatérales, les artères intestinales.
Situées dans le mésentère, cellesci
forment des arcades d'où partent les artères droites
qui abordent le bord mésentérique de l'intestin
grêle.
Les artères droites
(a) vascularisent chacune un segment de l'intestin et ne sont
pas anastomosées entre elles. Elles se divisent en une
branche gauche (b) et une branche droite (c) qui
ensemble forment un anneau vasculaire dont naissent de nombreuses
collatérales. Cellesci s'enfoncent dans la paroi
et se ramifient dans la sousmuqueuse.
Du plexus artériel sousmuqueux
se détachent de fines artérioles. Les unes sont
destinées aux glandes; les autres traversent la muqueuse
et se capillarisent dans les villosités. Ces capillaires,
en règle générale, sont appliqués
contre le pôle basal des cellules épithéliales.
Tous les capillaires sont drainés par des veinules qui
confluent dans un plexus veineux sousmuqueux. De ce plexus
partent des veines plus importantes qui traversent la musculeuse
et se retrouvent dans le mésentère ou elles suivent
le trajet des artères. Elles se rassemblent au niveau de
la racine du mésentère pour constituer la grande
veine mésentérique qui conflue avec la veine
splénique pour former la veine porte.
Outre la circulation artérioveineuse, on trouve dans
la paroi intestinale une circulation lymphatique
très importante. Elle commence au niveau des villosités,
qui sont occupées, dans leur partie centrale, par un vaisseau
chylifère. Les vaisseaux chylifères s'unissent
en un réseau drainé par de courtes branches qui
se ramifient dans la sousmuqueuse. Le plexus sousmuqueux
est drainé à son tour par quelques vaisseaux qui
traversent la musculeuse et aboutissent dans la séreuse.
La lymphe intestinale amenée par ces vaisseaux est filtrée
par de très nombreux ganglions
à trois niveaux différents: près de l'intestin,
dans la partie moyenne du mésentère et dans la racine
du mésentère. Les vaisseaux lymphatiques efférents
de ce dernier groupe ganglionnaire rejoignent une vaste poche
lymphatique, la citerne de Pecquet, située près
du diaphragme et contre l'aorte abdominale. Celleci est
le début du canal thoracique qui remonte le long de la
colonne vertébrale et se jette dans la veine sousclavière
gauche.
Les sécrétions intestinales achèvent la digestion,
mais leur volume est beaucoup moins important que celui des sécrétions
hépatiques et pancréatiques. En effet, la fonction
essentielle de l'intestin est l'absorption. L'absorption
et le drainage diffèrent suivant la nature chimique des
substances digérées.
Les oses provenant de l'hydrolyse des glucides et les acides
aminés provenant de la digestion des protéines
sont transportés activement à travers la
membrane des cellules absorbantes vers les capillaires appliqués
contre la base des cellules. Par cette voie sanguine, ils sont
drainés, via la veine porte, vers le foie.
Le sort des lipides est différent. Ils sont émulsionnés
au contact de la bile et en partie hydrolysés par
la lipase pancréatique. Les acides gras et les monoglycérides
ainsi formés s'associent aux sels biliaires et deviennent
des micelles qui pénètrent dans la cellule. Les
acides gras à chaîne courte ou moyenne sont transportés
vers la voie sanguine. Les enzymes de la cellule intestinale resynthétisent
à partir des acides gras à chaîne longue et
de glycérol des triglycérides qui passent d'abord
par le réticulum endoplasmique lisse ensuite par l'appareil
de Golgi où ils deviennent des complexes glycolipoprotéiques,
appelés chylomicrons. Ceuxci sont enfin exocytés
dans les espaces intercellulaires et repris par le vaisseau chylifère
de la villosité. Ils empruntent ainsi la voie lymphatique
qui les amène, par la veine sousclavière,
dans la circulation générale.
En examinant la paroi de l'intestin grêle, nous avons retrouvé
la structure générale du tube digestif et ses quatre
couches principales. Résumons leurs caractéristiques...
La présence des villosités est la particularité
de ce segment. La muqueuse est formée d'un épithélium
absorbant, d'un chorion rempli de glandes de Lieberkuhn
et d'une muscularis mucosae discontinue dans le duodénum
et continue dans le jéjunoiléon. La sousmuqueuse
contient les glandes de Brunner dans le duodénum et est
dépourvue de glandes dans le jéjuno-iléon.
La musculeuse contient uniquement des muscles lisses et
la séreuse n'est absente que dans la première partie
du duodénum.
Successivement caecal, ascendant, transversal, descendant et sigmoïde,
le colon forme un cadre dans la cavité abdominale. Il a
une double fonction : l'absorption de l'eau et l'élimination
des résidus alimentaires. La radiographie du colon
révèle l'importance de son volume et son aspect
bosselé. Les bosselures séparées les unes
des autres par des incisures plus ou moins profondes sont généralement
expliquées comme une conséquence de l'inégalité
de longueur entre le manchon musculeux qui entoure le colon et
le conduit intestinal luimême.
L'appendice, annexe du caecum, sera étudiée
avec le système des organes lymphoïdes.
Le colon se compose des quatre tuniques
caractéristiques du tube digestif : une muqueuse, une
sousmuqueuse, une musculeuse et une séreuse.
La paroi présente des valvules conniventes mais
pas de villosités.
L'épithélium
est du type absorbant, très riche en cellules
caliciformes. Il s'invagine fréquemment dans le chorion
pour former les glandes de Lieberkuhn, plus courtes que
dans le jéjunoiléon.
Le chorion de la muqueuse est constitué d'un tissu
conjonctif très lâche entre les glandes et la muscularis
mucosae; il est infiltré de plasmocytes. La
muscularis mucosae comprend deux couches plus ou moins
distinctes.
La sousmuqueuse est une bande de tissu conjonctif
dense où sont localisés le plexus de Meissner
et un important réseau vasculaire.
Recouvrant la sousmuqueuse, la musculeuse
comprend, comme pour les autres segments du tube digestif, deux
couches; l'interne est circulaire et l'externe longitudinale.
Celleci n'est pas continue comme dans l'intestin grêle,
mais composée de faisceaux épais isolés.
Chez l'homme, ils sont regroupés en trois bandes longitudinales.
Cellesci sont responsables de l'aspect macroscopique du
colon. Parce qu'elles sont moins longues, elles plissent les autres
couches. La face postérieure du colon, représentée
dans cette préparation, est rattachée à la
paroi abdominale par un tissu conjonctivovasculaire riche
en graisse. Ailleurs, le colon est enveloppé par la séreuse
péritonéale. Celleci forme, au niveau des
trois bandes musculaires longitudinales, des franges riches en
tissu graisseux appelées replis épiploïques
du colon.
La structure générale du tube digestif et ses quatre
couches principales sont présentes dans le colon. Leurs
caractéristiques sont les suivantes. La muqueuse
est formée d'un épithélium absorbant, très
riche en cellules caliciformes, d'un chorion rempli de glandes
de Lieberkuhn et d'une muscularis mucosae continue. Elle
est dépourvue de villosités. La sousmuqueuse
est dépourvue de glandes. La musculeuse contient uniquement
des muscles lisses; sa couche externe est composée de faisceaux
isolés.
La séreuse est absente à la face postérieure
du colon ascendant et du colon descendant.
Chaque segment du tube digestif peut être distingué
des autres grâce aux particularités de ses différentes
tuniques. Résumons ces critères d'identification.
La muqueuse comprend trois tissus : l'épithélium,
le chorion et la muscularis mucosae.
Dans l'oesophage, l'épithélium est pavimenteux stratifié
de type épidermoïde. L'épithélium de
l'estomac est un feuillet glandulaire. Le duodénum, le
jéjunoiléon et le colon ont un épithélium
absorbant. Seuls les deux segments de l'intestin grêle possèdent
des villosités.
Le chorion de l'oesophage est dense et dépourvu de glandes.
Le chorion de l'estomac contient les glandes gastriques, dans
les trois segments de l'intestin, le chorion contient des glandes
de Lieberkuhn.
La muscularis mucosae est discontinue dans l'oesophage
et le duodénum et continue dans les autres segments.
La sousmuqueuse est une bande de tissu conjonctif
dense dans tous les segments du tube digestif. Dans certaines
espèces dont l'homme, la sousmuqueuse de l'oesophage
contient des glandes acineuses muqueuses. Dans le duodénum,
on y trouve des glandes tubuloacineuses de Brunner.
La musculeuse est composée habituellement de deux
couches musculaires lisses. Dans l'oesophage, elles sont infiltrées
de muscles squelettiques.
Tous les segments du tube digestif sont enveloppes par la séreuse
péritonéale sauf l'oesophage et une partie du colon.
Chaque segment du tube digestif est innervé par un système
extrinsèque et un système intrinsèque.
La partie extrinsèque comprend les fibres orthosympathiques
en provenance des ganglions prévertébraux et les
ramifications parasympathiques du nerf vague. Ces fibres font
synapse avec les cellules ganglionnaires du plexus solaire dont
les rameaux efférents suivent le trajet des artères
et aboutissent dans la paroi du tube digestif.
Le plexus intrinsèque occupe toute l'épaisseur
de la paroi mais forme néanmoins deux zones préférentielles
riches en cellules nerveuses : les plexus d'Auerbach et de Meissner.
Le premier est localisé entre les deux couches de la musculeuse;
le second est situé dans la sousmuqueuse.
Chaque plexus est composé de ganglions reliés entre
eux par des fibres nerveuses.
Dans un ganglion, les cellules ganglionnaires sont enveloppées
par des cellules gliales: les cellules capsulaires. Les fibres
qui relient les ganglions sont essentiellement intrinsèques.
Voici schématiquement la distribution des éléments nerveux
dans la paroi du tube digestif. Les fibres extrinsèques,
représentées en vert dans le schéma se terminent
presque toutes dans le plexus d'Auerbach. Les fibres
intrinsèques sont représentées en noir
dans le schéma. Celles du plexus d'Auerbach sont destinées
aux deux couches de la musculeuse. Celles de la couche musculaire
externe se ramifient aussi dans le chorion de la séreuse.
Les fibres en provenance du plexus de Meissner innervent
la muscularis mucosae ou pénètrent dans la
muqueuse où elles innervent les glandes et le muscle
de Brucke.
Voici la transition entre l'oesophage et l'estomac.
L'oesophage (A) se reconnaît à son épithélium
épidermoïde et l'estomac (B) à son feuillet
glandulaire. La transition entre ces deux épithéliums
est brusque et marque le niveau histologique du cardia.
A l'endroit de la transition, l'épithélium s'amincit
et s'infléchit vers la lumière. Il est alors remplace
de façon brusque par un épithélium cylindrique
simple qui forme de nombreux petits replis : le feuillet glandulaire
de l'estomac.
Le chorion de la muqueuse est, du côté oesophagien,
une bande étroite de tissu conjonctif dense totalement
dépourvu de glandes mais richement vascularisé.
La transition du chorion est brusque et se fait exactement au
niveau de la transition épithéliale. La mince bande
de tissu conjonctif dense est remplacée par une bande plus
épaisse de tissu conjonctif lâche. Quelques replis
plus accentués et parfois ramifiés de l'épithélium
gastrique y forment les glandes cardiales. Les glandes
gastriques proprement dites ne se trouvent qu'a distance de la
transition.
La muscularis mucosae est peu importante et discontinue
du côté oesophagien. Sa transformation en muscularis
mucosae de type gastrique est très progressive. Ce
n'est qu'à distance de la transition épithéliale
qu'elle est continue et composée de plusieurs couches.
La sousmuqueuse oesophagienne est très épaisse
et remplie d'acini muqueux. Les canaux excréteurs de ces
acini traversent et donc fragmentent la muscularis mucosae, parcourent
le chorion et s'abouchent à l'épithélium
épidermoïde. La transition avec la sousmuqueuse
de l'estomac est progressive. Quelques acini muqueux se trouvent
encore dans la sousmuqueuse audelà de la transition
épithéliale. Lorsqu'ils n'existent plus, la sousmuqueuse
est réduite à une bande beaucoup plus mince de tissu
conjonctif dense richement vascularisé.
La musculeuse du coté oesophagien est épaisse
et composée de deux couches. L'interne est circulaire et
coupée ici transversalement. Entre les deux couches, on
retrouve le plexus d'Auerbach. Il existe des fibres musculaires
striées surtout dans la couche externe. Elles appartiennent
au muscle diaphragme dont certaines fibres s'insinuent dans la
paroi de l'oesophage. Du côté gastrique, la musculeuse
est aussi composée de deux couches mais est dépourvue
de muscles squelettiques.
Voici la transition entre l'estomac et le duodénum
au niveau du pylore. Elle est marquée par une saillie importante
de la musculeuse: l'anneau pylorique. Le versant gastrique
du pylore (A) est reconnaissable au feuillet glandulaire et à
l'absence de glande dans la sousmuqueuse. Dans le versant
duodénal (B), la muqueuse est hérissée
de villosités et la sousmuqueuse est occupée
par les glandes de Brunner.
Suivez chacune des couches en partant du versant gastrique vers
le versant duodénal. L'épithélium gastrique
est un feuillet glandulaire qui forme de très nombreuses
invaginations de plus en plus profondes à mesure que l'on
se rapproche du duodénum. Du cote duodénal, ce feuillet
glandulaire est remplacé par un épithélium
absorbant. A quelque distance de la saillie musculaire, l'épithélium
au lieu de s'invaginer dans le chorion, s'évagine vers
la lumière formant ainsi les premières villosités
intestinales.
Le chorion de la muqueuse gastrique contient de nombreuses
glandes tubuleuses ramifiées à sécrétion
muqueuse. Ce sont les glandes pyloriques. Audelà
de la saillie musculaire, ces glandes franchissent la muscularis
mucosae. On les retrouve donc en même temps dans le
chorion de la muqueuse et dans la sousmuqueuse. A quelque
distance du pylore proprement dit, elles disparaissent de la muqueuse
où elles sont remplacées par les glandes de Lieberkuhn.
Elles n'existent plus que dans la sousmuqueuse où
elles deviennent les glandes tubuloacineuses de Brunner.
La muscularis mucosae est continue du coté gastrique;
elle est fragmentée par les glandes de Brunner du côté
duodénal.
La sousmuqueuse gastrique est une bande de tissu conjonctif
dense. Elle devient plus large du coté duodenal lorsqu'elle
est envahie par les glandes.
La musculeuse gastrique est composée de deux couches.
L'épaisse couche circulaire interne s'épaissit encore
au niveau de l'anneau pylorique puis s'amincit du coté
duodenal. La couche longitudinale externe est beaucoup plus mince
et est identique de part et d'autre du pylore.
Voici la transition entre le rectum et la peau
au niveau du canal anorectal.
Le rectum est aisé à reconnaître parce qu'il
a la structure du colon. L'épithélium est du type
absorbant. Le chorion est rempli de glandes de Lieberkuhn riches
en cellules caliciformes et la muscularis mucosae est continue.
La sousmuqueuse est une bande de tissu conjonctif
dense riche en vaisseaux qui appartiennent au plexus hémorroïdaire
interne. Les valvules conniventes sont plus importantes qu'ailleurs.
La musculeuse est composée de deux couches. Les
quelques faisceaux de muscles squelettiques endehors d'elle
appartiennent au muscle releveur de l'anus: il n'y a pas de séreuse.
La muqueuse est brusquement remplacée par un épithélium
épidermoïde et son chorion. Cette transition brusque
est le début du canal anorectal. L'épithélium
épidermoïde forme de nombreux replis puis à
l'autre extrémité du canal anorectal, est
lui-même remplacé par un épithélium
épidermique kératinisé.
Cette deuxième transition s'observe uniquement lorsque
la coupe passe par la partie centrale du canal.
Nous avons terminé ainsi la description des deux premières
parties du système digestif : la cavité buccale
et le tube digestif proprement dit.
Les cours suivants seront consacrés aux glandes annexes
: les glandes salivaires, le
pancréas et le foie.
Comme celle des autres segments du tube digestif, la paroi du duodénum
est formée de dedans en dehors d'une muqueuse, d'une
sousmuqueuse et d'une musculeuse. La séreuse
n'est pas visible à faible grossissement. La muqueuse comprend
l'épithélium et ses nombreuses villosités,
le chorion et les glandes de Lieberkuhn ainsi que la muscularis
mucosae discontinue. La sousmuqueuse est occupée
par des glandes dont l'aspect est différent de celui des
glandes du chorion. Ce sont les glandes de Brunner. La
musculeuse comprend deux couches musculaires lisses : l'une interne
circulaire, l'autre externe longitudinale. La couche interne est
beaucoup plus épaisse que l'externe.
