L’APPAREIL GENITAL FEMININ
Introduction
L'appareil génital féminin regroupe un ensemble d'organes situés dans la cavité pelvienne : les ovaires, les trompes de Fallope, l'utérus et le vagin (organes génitaux internes).
Le vagin se poursuit à l'extérieur par le vestibule* (où débouchent les glandes muqueuses de Bartholin); la vulve comprend le vestibule, les petites lèvres, les grandes lèvres et le clitoris (organes génitaux externes).
* dans le vestibule, l'urètre s'ouvre au milieu extérieur par le méat urinaire.
Le schéma n°1 montre une coupe sagittale médiane de la cavité pelvienne; les ovaires et les trompes de Fallope, organes pairs situés latéralement, ne sont pas visibles dans ce plan de coupe.
L'appareil génital féminin assure la reproduction : production des gamètes féminins ou ovules, accueil et acheminement des gamètes masculins ou spermatozoïdes, fécondation de l'ovule, transit et implantation de l'oeuf fécondé, développement de l'embryon puis du foetus pendant la grossesse et expulsion de ce dernier lors de l'accouchement.
En dehors de la grossesse, de la puberté à la ménopause, les organes génitaux sont soumis à des modifications cycliques rythmées par le cycle génital de la femme. Ces phénomènes sont sous contrôle neuro-hormonal, hypothalamo-hypophysaire et ovarien.
Les ovaires sont deux petits organes pairs ovoïdes aplatis en forme d'amande, de 4cm de long sur 1,5cm d'épaisseur, situés latéralement à gauche et à droite dans la cavité pelvienne.
Ils assurent deux fonctions essentielles : la production d'ovocytes matures (ovules), fonction assimilée à une fonction exocrine, et la sécrétion d'hormones stéroïdes (oestrogènes et progestérone), fonction endocrine.
Le schéma n°2 montre une coupe d'ovaire au cours de la première phase du cycle* ou phase pré-ovulatoire (du 1er au 14ème jour du cycle).
* le cycle génital de la femme est de 28 jours en moyenne; il est divisé en deux phases séparées par la ponte ovulaire (expulsion d'un ovule par un des deux ovaires au 14ème jour du cycle) et se termine par un écoulement sanguin au niveau vulvaire au 28ème jour, la menstruation; les modifications cycliques de l'ovaire constituent le cycle ovarien
L'ovaire est rattaché au ligament large par un repli péritonéal, le mésovarium qui permet le passage des vaisseaux et des nerfs dans l'ovaire, au niveau du hile; il est tapissé par un épithélium cubique simple, prolongation du revêtement épithélial pavimenteux du mésovarium; l'ovaire comprend une zone corticale et une zone médullaire :
- la zone médullaire est formée de tissu conjonctif fibreux* dans lequel circulent les vaisseaux sanguins, les vaisseaux lymphatiques et les nerfs; on note la présence d'artères spiralées appelées artères hélicines
- la zone corticale comporte une couche conjonctive dense sous-épithéliale, l'albuginée qui donne sa teinte blanchâtre à l'ovaire à l'état frais; sous l'albuginée, les follicules ovariens gamètogènes, éparpillés dans le stroma (tissu conjonctif particulier à potentialités multiples) contiennent les ovocytes; il existe aussi des formes de dégénérescence des follicules représentées sur ce schéma par les corps fibreux.
* la zone périphérique de la médullaire est formée de tissu conjonctif plus lâche, ce qui lui permet de suivre les déformations du stroma liées à l'évolution des organites qu'il contient
Le schéma n°3 montre l'aspect de l'ovaire au cours de la 2ème phase du cycle, après la ponte ovulaire (follicule déhiscent) et la transformation du follicule déhiscent en corps jaune.
La diapositive n°1 ( fg ) illustre la structure de l'ovaire : la zone corticale (ZC) contient les follicules ovariens; seuls les gros follicules (fol) sont reconnaissables à ce grossissement; la présence du corps jaune (CJ) indique qu'il s'agit d'un ovaire prélevé en 2ème phase du cycle; la zone médullaire (ZM) est parcourue par des artères hélicines (ah).
Les follicules sont contenus dans le stroma cortical; on distingue deux types de follicules : les follicules évolutifs ou gamètogènes dont un seul par cycle atteindra la maturité et pondra un ovule et les follicules involutifs, les "non élus", qui dégénèreront. Il existe différents types de follicules évolutifs correspondant à des stades de maturation progressive de la même structure morphologique; ce sont chronologiquement le follicule primordial , le follicule primaire, le follicule secondaire, le follicule tertiaire (préantral puis cavitaire), le follicule mûr ou follicule de de Graaf; chaque follicule contient un ovocyte de premier ordre ou ovocyte I (2n chromosomes) bloqué au stade de la prophase de la 1ère méiose (diplotène ou diacynèse); la diapositive n°2 ( fg ) illustre la zone corticale ovarienne avec l'albuginée (AL), le stroma (ST) contenant de très nombreux follicules primordiaux (Fp), quelques follicules primaires (FP) et secondaires (FS), un follicule cavitaire (FC) et deux follicules involutifs ou atrétiques (FA) aperçus au bas de la photo; on observe une partie de la zone médullaire (ZM) bien vascularisée. Dans ce chapitre, l'étude portera sur les follicules gamètogènes :
- le follicule primordial est très petit, 40 à 50 microns; il est formé d'une mince coque contenant l'ovocyte I; le noyau ovocytaire volumineux a un aspect quiescent (les chromosomes sont dispersés dans une chromatine fine) et possède 1 ou 2 nucléoles; la coque folliculaire est formée d'une seule couche de cellules épithéliales aplaties, les cellules folliculeuses, entourées par une membrane basale épaisse, la membrane de Slavjanski; la diapositive n°3 ( FG ) montre l'albuginée (AL) et le stroma (ST) dans lequel on situe plusieurs follicules primordiaux avec l'ovocyte I (Ov.I), pourvu d'un volumineux noyau (N) contenant un ou deux nucléoles*, l'assise de cellules folliculeuses dont on ne voit que les noyaux très allongés sombres (cf) "plaqués" contre la membrane de Slavjanski (mS)
* le plan de coupe passe par un nucléole dans le noyau de l'ovocyte I situé à droite de la diapositive
- le follicule primaire diffère du follicule primordial par l'aspect des cellules folliculeuses qui sont devenues cubiques
- le follicule secondaire se caractérise par la formation d'une 2ème assise cellulaire, puis par une augmentation continue du nombre des cellules folliculeuses constituant la granulosa; parallèlement, l'ovocyte I augmente de volume (de 40 microns dans le follicule primordial, il passe progressivement à une taille de 60 microns) et s'entoure d'une enveloppe glycoprotéique, la zone pellucide; la microscopie électronique montre la présence de microvillosités appartenant à l'ovocyte et aux cellules folliculeuses et la présence de gap-junctions, jonctions perméables, permettant des échanges métaboliques entre l'ovocyte et la granulosa*; la diapositive n°4 ( FG ) illustre cette évolution : dans le stroma (ST), on peut comparer différents stades folliculaires, un follicules primordial (Fp),un follicule primaire (FP), un follicule secondaire (FS); dans ce dernier, on note la présence de 3 couches de cellules folliculeuses constituant la granulosa (Gr), de la zone pellucide (Zp) et l'augmentation de taille de l'ovocyte I (Ov.I); à ce stade le follicule commence à s'entourer de cellules et de fibres stromales concentriques à l'extérieur de la membrane de Slavjanski; ces cellules stromales seront à l'origine des thèques
* il existe aussi des jonctions adhérentes (zonula adhérens); toutes ne se détacheront pas au moment de l'ovulation, expliquant qu'une petite masse de cellules folliculeuses restera attachée à l'ovule
- le follicule tertiaire se définit par l'apparition de petites cavités, les corps de Call et Exner, au sein de la granulosa et par la différenciation des thèques, ce qui caractérise le follicule préantral*; on distingue la thèque interne riche en cellules, bien vascularisée, et la thèque externe plus fibreuse; les corps de Call et Exner vont confluer en une seule cavité, l'antrum qui contient la liquor folliculi (ou liquide folliculaire) sécrétée par les cellules folliculeuses; le follicule et l'ovocyte I continuent leur croissance; la taille du follicule augmente considérablement (de 0,3 mm à 10 mm) . La diapositive n°5 ( mg ) montre un follicule préantral ou jeune follicule cavitaire; on remarque l'ovocyte I (Ov.I) limité à son cytoplasme (le plan de coupe ne passe pas par le noyau) et entouré par la zone pellucide, l'antrum (an) creusé dans la granulosa (gr), la thèque interne (th.i) celluleuse et la thèque externe (th.e) plus fibreuse; pour étudier le follicule cavitaire à un stade avancé, nous repassons à un faible grossissement (diapositive n°2) : le follicule cavitaire est devenu très volumineux (comparer sa taille à celle des follicules voisins); l'antrum s'est agrandi réduisant la granulosa à quelques assises cellulaires périphériques et repoussant latéralement l'ovocyte I (Ov.I); à ce niveau, la granulosa (Gr) forme un promontoire, le cumulus oophorus (Co); une assise de cellules folliculeuses particulières forme la corona radiata (Cr) accrochée à la zone pellucide (ZP)
* au stade préantral et parfois dès le stade gros follicule secondaire, le follicule acquiert sa fonction endocrine : les cellules de la thèque interne stimulées par la LH hypophysaire sécrètent des androgènes, essentiellement de la testostérone, et les cellules de la granulosa stimulées par la FSH hypophysaire transforment cette testostérone (aromatisation) en oestrogènes
- le follicule de de Graaf, ou follicule préovulatoire, ou follicule mûr, a atteint son volume maximal (2 cm) ainsi que l'ovocyte I (120 microns); il fait saillie à la surface de l'ovaire qu'il déforme et amincit au niveau d'une petite plage translucide, le stigma; sous l'action d'une décharge plasmatique des gonadotrophines hypophysaires, la FSH (Follicle Stimulating Hormone) et la LH (Luteinizing Hormone) => pic ovulatoire, l'ovocyte I (2n chromosomes) achève sa maturation : il termine la 1ère division de la méiose,division réductionnelle, donnant naissance à deux cellules haploïdes (n chromosomes), l'ovocyte II et le premier globule polaire (petite cellule abortive limitée à un noyau condensé et coincé entre l'ovocyte II et la zone pellucide); l'ovocyte II démarre aussitôt la deuxième division de la méiose et se bloque de nouveau en métaphase; dans les quelques heures qui suivent le pic ovulatoire, la pression du liquide folliculaire augmente, une vasoconstriction localisée au niveau de l'apex ou stigma provoque une ischémie (manque d'oxygène et troubles métaboliques) suivie d'une nécrose tissulaire responsable de la rupture de la paroi folliculaire et du stigma; l'ovocyte II ou ovule, entouré de la corona radiata et d'un petit amas de cellules du cumulus oophorus (restées accrochées par des jonctions adhérentes) est entrainé* dans la liquor folliculi, liquide plus ou moins visqueux qui se déverse dans la cavité péritonéale; l'ovule est alors capté par le pavillon de la trompe de Fallope. La ponte ovulaire a lieu 36 heures après le pic ovulatoire, le follicule de de Graaf vidé de son contenu s'affaisse et se plisse, c'est le follicule déhiscent qui va se transformer en corps jaune (schéma n°3).
* on a décrit l'existence de cellules stromales particulières cernant le follicule de de Graaf; ces cellules stromales, riches en myofilaments, se contracteraient au moment de la ponte, participant de ce fait à l'expulsion de l'ovule.