La formation d'une lamelle se fait en deux étapes. La première est l'ostéogénèse. La seconde est la calcification.
L'ostéogénèse est le dépôt de la phase organique par les ostéoblastes sur un support. Le support est un tissu mésenchymateux dans l'ossification membraneuse, une travée cartilagineuse dans l'ossification endochondrale ou l'os lui-même au cours du remaniement.
Les os du crâne sont élaborés dans du tissu
mésenchymateux. Il s'agit donc d'ossification membraneuse.
La substance fondamentale du tissu conjonctif se modifie et forme
un réseau de travées denses, intensément
colorées en bleu. Des ostéoblastes s'appliquent
contre ces travées et élaborent des lamelles osseuses.
Dès que la lamelle est déposée, le support
n'est plus reconnaissable.
Le cartilage hyalin peut devenir le support d'une ossification
endochondrale au cours de l'élaboration et de la croissance
d'un os long. Les chondrocytes, à droite dans la préparation,
s'hypertrophient, sécrètent des phosphatases alcalines
qui déclenchent la calcification de la matrice extracellulaire,
et dégénèrent. Ceci aboutit à la formation
de logettes vides séparées par des travées
calcifiées. Ces logettes sont envahies par des vaisseaux
accompagnés de cellules mésenchymateuses qui prennent
appui sur les travées calcifiées et se transforment
en ostéoblastes.
Ce support endochondral est représenté ici à plus fort grossissement. Les travées cartilagineuses sont colorées en bleu clair et sont dépourvues de cellules. Les ostéoblastes, disposés en rangées, sont appliqués contre ces travées. Ce type de support reste visible, même après le dépôt de plusieurs lamelles osseuses. Il sera détruit lorsque le tissu osseux sera remanié.
Ossification sur support osseux
Lors du remaniement de l'os compact, le support d'une nouvelle
ossification est l'os lui-même. Dans cette cavité
osseuse, les cellules mésenchymateuses se sont alignées
le long de la paroi et sont devenues des ostéoblastes.
La calcification, ou dépôt de la phase minérale,
est la deuxième étape dans la formation d'une lamelle
osseuse. Elle donne à l'os sa consistance. Nous avons vu
que la phase minérale se compose de deux fractions. Une
fraction amorphe constituée de phosphates calciques et
une fraction cristalline constituée d'hydroxyapatites.
Les deux fractions sont produites de façon différente.
Lorsque les ions calcium de la fraction amorphe sont excrétés
par les ostéoblastes ou les ostéocytes, ils sont
liés à une protéine. Ils s'en détachent
immédiatement après l'excrétion. Le calcium
diffuse et précipite sous forme de sels insolubles avec
les ions phosphates de la substance fondamentale. Au fur et à
mesure de sa formation, cette fraction amorphe, très instable,
se transforme en fraction cristalline.
La formation des cristaux d'hydroxyapatite se fait en deux étapes. La première étape ou nucléation est l'apparition des premières mailles du réseau cristallin. Elle se fait par épitaxie. Ceci signifie que la formation de la maille est induite et orientée par un modèle dont l'organisation est adaptée à la configuration ionique du cristal. Grâce à sa propre configuration, le modèle peut fixer les ions dans une position identique à celle qu'ils occupent dans un réseau cristallin. Dès qu'ils sont dans cette position, les ions se réarrangent entre eux et forment une maille cristalline. L'identité du modèle est très discutée.
La deuxième étape de la calcification est l'accrétion. Au cours de cette phase, les cristaux s'accroissent à partir des premières mailles produites lors de la nucléation. Ces mailles peuvent, sur chacune de leurs faces, induire la formation d'autres mailles rigoureusement identiques qui, à leur tour, en induisent de nouvelles. Ces inductions en chaîne provoquent une précipitation massive et brusque de sels minéraux. Elle atteint d'emblée 75% environ de la charge minérale totale mais, lorsque les cristaux atteignent une taille suffisante, le dépôt se ralentit considérablement. Il faudra plusieurs semaines pour que la minéralisation soit complète.
L'élaboration d'une lamelle osseuse se fait donc en deux étapes. Au cours de la première, les ostéoblastes appliqués contre un support produisent la matrice organique ou substance ostéoïde et deviennent des ostéocytes : c'est l'ostéogénèse.
Au cours de la seconde étape, la matrice se charge de sels minéraux : c'est la calcification. Les sels calciques sont d'abord déposés sous une forme amorphe. Celle-ci progressivement devient cristalline. La cristallisation commence par la nucléation ou dépôt des premières mailles; elle est suivie de l'accrétion, chaque maille déposée induisant la formation des autres.
La microradiographie est obtenue en déposant la coupe sur
un film radiographique et en la soumettant aux rayons X. Elle
permet d'apprécier la distribution des sels calciques dans
le tissu. Tout ce qui n'est pas calcifié, y compris les
cavités, est noir.
L'os spongieux (vu ici en microradiograhie) est constitué de travées disposées en réseau autour de larges espaces irréguliers. Les différentes travées sont percées de petits orifices noirs qui sont les logettes des ostéocytes. A plusieurs endroits, le bord des travées est irrégulier, ce sont des zones de résorption. En effet, ces travées sont continuellement renouvelées par le jeu de l'ostéoclasie et de l'ostéogénèse.
L'examen de travées d'os spongieux vu en lumière polarisée démontre qu'elles sont formées de lamelles parallèles, alternativement claires et sombres parce que l'orientation des fibres collagènes change d'une lamelle à l'autre.
L'os compact a un aspect très différent.
Nous avons vu qu'il paraît monolithique à l'oeil
nu. Voici la microradiographie d'un segment de diaphyse osseuse
qui révèle la structure complexe de cet os. La cavité
médullaire (CM) est dans le bas de l'image. L'examen à
plus fort grossissement permettra d'expliquer l'aspect hétérogène
des deux types d'os compact : l'os compact primaire et l'os compact
secondaire.
L'os primaire est formé de lamelles parallèles élaborées par appositions successives à partir du périoste et de l'endoste. Chaque lamelle contient de nombreux ostéocytes dont les logettes apparaissent comme de petits points noirs sur cette microradiograhie. Les lignes noires plus épaisses et discontinues, parallèles les unes aux autres, sont des canaux vasculaires. Ils sont souvent réunis entre eux par des canaux transversaux dont les plus volumineux communiquent avec la cavité médullaire ou le périoste.
L'os primaire forme la presque totalité de l'os compact chez le nouveau-né. Au cours de la croissance, il est en grande partie remplacé par de l'os compact secondaire. Ceci est la microradiographie d'un segment diaphysaire plus âgé que le précédent. La cavité médullaire, dans le haut de l'image, est toujours bordée de lamelles osseuses parallèles. Le reste de la préparation est occupé par un grand nombre d'orifices ronds qui sont la coupe de canaux vasculaires. Tous, ou presque, sont entourés de leur propre système lamellaire. L'ensemble d'un canal et des lamelles qui l'entourent est un système de Havers ou ostéone. Entre les ostéones se trouvent les restes de l'os primaire.
La transformation d'os primaire en os secondaire est le résultat d'un remaniement continuel. Cette coupe révèle les différentes étapes de ce remaniement appelé remaniement haversien. La cavité médullaire est le large espace clair qui longe le bord gauche de l'image. Tout le champ est occupé par des ostéones. La largeur de leur canal est variable. La cavité située en haut et à gauche, est large et irrégulière, c'est une cavité de résorption. Répartis dans la coupe, plusieurs ostéones dont le canal est toujours entouré d'une couche bleue sont en voie de formation. Les autres ne possèdent pas de liseré bleu et leur canal est étroit. Ce sont des ostéones entièrement achevés.
Dans la microradiographie de la préparation précédente, la cavité de résorption est un trou noir aux bords irréguliers. Les ostéones en formation ont un canal béant aux bords réguliers. Leur surface plus grise montre qu'ils sont beaucoup moins calcifiés que le reste de l'os. Les ostéones entièrement achevés ont un petit canal central. La plupart d'entre eux sont pleinement calcifiés. L'analyse détaillée de chaque image nous permet de comprendre comment un ostéone se forme au cours du remaniement haversien.
La cavité de résorption est la coupe d'un tunnel creusé dans la masse du tissu osseux. Le forage de ce tunnel est l'oeuvre d'ostéoclastes en provenance de la cavité médullaire. Les bords irréguliers de la cavité sont dentelés par leur érosion. La cavité est occupée par des vaisseaux dont la paroi est très mince et de nombreuses cellules mésenchymateuses dont le noyau est coloré en bleu. Celles-ci s'aligneront contre la paroi pour s'y transformer en ostéoblastes qui sécrèteront des fibres collagènes et de la substance fondamentale. Ils s'enfermeront dans leur production et deviendront des ostéocytes.
Un ostéone débutant possède quelques lamelles. Sa limite externe, sinueuse, appelée ligne cimentante, est la trace de l'ancienne cavité de résorption dans laquelle l'ostéone s'est formé. La lumière du canal est large, les vaisseaux bien visibles. De nouveaux ostéoblastes sont appliqués contre la lamelle à peine formée qui dès lors sert de support à une lamelle plus interne. Le canal primitivement large se rétrécit ainsi lamelle par lamelle.
Un ostéone plus avancé est formé de plusieurs lamelles. Les lamelles périphériques sont blanches. Elles sont creusées de petites lacunes qui contiennent les ostéocytes. La lamelle interne est colorée en bleu. C'est le liseré préosseux, substance ostéoïde non calcifiée de cet ostéone. La zone limite entre le liseré préosseux et la première lamelle calcifiée s'appelle ligne frontière. Le canal est encore large. Son pourtour est occupé par une couche d'ostéoblastes teintés en bleu foncé. Ici encore, les ostéoblastes produiront une nouvelle lamelle ou plus exactement un nouveau liseré préosseux, tandis que l'actuel se calcifie.
Dans cet ostéone beaucoup plus développé, le canal central est réduit. La présence d'un liseré préosseux démontre cependant que le dépôt des lamelles les plus centrales n'est pas terminé.
Cet ostéone achevé n'a plus de liseré
préosseux. Il est séparé du tissu voisin
par une ligne sinueuse, la ligne cimentante qui, rappelons-le,
est la limite de la cavité de résorption dans laquelle
il s'est formé. Le canal central ou canal vasculaire de
Havers est étroit. Il contient des vaisseaux qui ne sont
pas visibles dans cette préparation. La masse de l'ostéone
est formée de lamelles successives, disposées concentriquement
par rapport au canal central. Chaque lamelle est creusée
de quelques logettes qui contiennent des ostéocytes. La
fine striation radiaire à travers toute l'épaisseur
de l'ostéone est due aux nombreux canalicules qui relient
les logettes des ostéocytes.
Ce schéma de la formation d'un ostéone permet de suivre son évolution. Chaque phase est, à droite, représentée en coupe transversale et correspond à peu de choses près aux images précédentes. Le début de l'ostéone est un tunnel de résorption foré dans la masse osseuse par des ostéoclastes. Il est représenté en D. Les ostéoclastes sont suivis d'un vaisseau entouré de cellules mésenchymateuses. Celles-ci se rangent contre la paroi de la cavité de résorption et deviennent des ostéoblastes. Ils déposent une première lamelle osseuse, d'abord non calcifiée, rétrécissant d'autant le canal central. Ce stade est représenté en C. D'autres cellules mésenchymateuses se transforment en nouveaux ostéoblastes qui déposent de nouvelles lamelles en dedans de la première. Elles apparaissent en B et en A. Le dépôt continue jusqu'à ce que le canal initial soit réduit à un pertuis beaucoup plus étroit : le canal vasculaire de Havers de l'ostéone définitif. Le remaniement haversien se poursuit durant toute la vie. Il est très important au cours de la croissance, ralentit considérablement en fin de croissance et est très lent au cours de la vie adulte.
Toute pièce osseuse est enveloppée d'une membrane appelée périoste. Il est composé de deux couches mal délimitées. La couche externe est fibreuse. Les faisceaux collagènes, colorés en bleu, sont parallèles à la surface de l'os. Par endroits, quelques faisceaux se coudent, traversent la couche interne et sont incorporés dans l'épaisseur de l'os. Ils servent à ancrer le périoste. La couche interne est celluleuse. Ses cellules mésenchymateuses se transforment en ostéoblastes, s'alignent contre l'os déjà formé et produisent de nouvelles lamelles osseuses. Cette apposition, au cours de la croissance, épaissit l'os.
Nous avons vu que les os plats sont d'origine membraneuse. L'os
long est d'origine endochondrale. Chez l'embryon, il est préfiguré
par un modèle cartilagineux. Très tôt
au cours du développement embryonnaire, une pièce
squelettique ne contient donc que du cartilage hyalin; les cellules
mésenchymateuses voisines se tassent autour de lui pour
ébaucher le périchondre qui, par apposition, allonge
et épaissit la pièce squelettique. La pièce
squelettique et son périchondre se trouvent au centre de
l'image et sont entourés de tissu conjonctif muqueux.
Après une phase de simple croissance par apposition de cartilage, les premières modifications apparaissent au centre de la pièce squelettique. Le cartilage hyalin devient hypertrophique et se calcifie. Lorsque cette hypertrophie atteint les parties latérales de la pièce, les cellules mésenchymateuses du périchondre ne se transforment plus en chondroblastes mais en ostéoblastes qui élaborent une première lamelle osseuse, ligne plus colorée contre le cartilage. Le périchondre est donc, à cet endroit, devenu périoste.
Très rapidement le manchon osseux s'épaissit. Sans cesse en effet, les cellules mésenchymateuses en provenance du périoste se transforment en ostéoblastes qui, enfermés dans la matrice organique qu'ils produisent, deviennent des ostéocytes. Ce manchon osseux est coloré en noir et représente la première ébauche de la future diaphyse. Les travées du cartilage hypertrophique, elles aussi calcifiées, sont colorées en bleu mais dépourvues d'ostéocytes.
Ensuite, des capillaires en provenance du périoste traversent cette couche osseuse et érodent le cartilage hypertrophique. En même temps, l'hypertrophie du cartilage s'étend vers les extrémités, ce qui nécessairement allonge la diaphyse osseuse.
Voici, dans une étape ultérieure du développement, le résultat de cette invasion conjonctivo-vasculaire. Les vaisseaux ont creusé de larges cavités. Les cellules mésenchymateuses qui accompagnent ces vaisseaux se sont disposées contre les supports endochondraux calcifiés puis, utilisant ce support, se sont transformées en ostéoblastes et ont produit des travées osseuses. Celles-ci ont été presque immédiatement détruites par des ostéoclastes qui creusent ainsi la cavité médullaire.
La première partie du développement d'un os long, celle qui aboutit à la formation de sa diaphyse peut se résumer en quelques schémas.
La pièce squelettique est composée d'abord uniquement
de cartilage hyalin (a). Un nodule de cartilage hypertrophique
calcifié apparaît au centre de la pièce (b).
Le cartilage hypertrophique, coloré en bleu, atteint le
manchon périchondral et induit la formation d'une lamelle
osseuse, colorée en rouge (c). L'invasion conjonctivo-vasculaire
provenant du périoste creuse des cavités dans le
cartilage hypertrophique. Le périoste dépose de
nouvelles lamelles osseuses, colorées en noir, sur la face
externe de la première (d). Des ostéoblastes déposent
des lamelles osseuses sur les travées cartilagineuses (e).
Des ostéoclastes détruisent les travées endochondrales
centrales (f). Ainsi se forme la cavité médullaire.
Au terme de cette première transformation, l'os long est composé de ses différents segments : diaphyse, épiphyses et métaphyses.
La diaphyse est un cylindre d'os compact autour de la cavité médullaire; elle est enveloppée de périoste. L'épiphyse est d'abord un nodule de cartilage hyalin. Assez tardivement par rapport à la diaphyse, les cellules centrales deviennent hypertrophiques. Cette zone d'hypertrophie croît de façon radiaire et, par ses transformations successives, sert de support au dépôt d'os spongieux. En même temps le volume de l'épiphyse augmente par apposition de cartilage. Celle-ci s'arrête lorsque l'hypertrophie du cartilage atteint le périchondre. Le périchondre devient alors périoste qui enveloppe l'épiphyse d'une coque d'os compact. Seule la région articulaire, dépourvue de périchondre, reste cartilagineuse.
La métaphyse est située entre la diaphyse et l'épiphyse.
Elle contient le cartilage de conjugaison composé d'une
couche de cartilage hyalin (1), d'une couche de cartilage sérié
(2), d'une couche de cartilage hypertrophique (3) et d'une zone
d'invasion conjonctivo-vasculaire où se forment des travées
osseuses centrales (4) et des travées osseuses périphériques
(5). Celles-ci dessinent un cône tronqué d'os spongieux
dont la petite base s'appuie sur le cylindre diaphysaire et dont
la grande base est en continuité avec la périphérie
du cartilage de conjugaison. Le cartilage hyalin est en rapport
avec le périchondre. Les autres régions sont séparées
du périoste par une fine lame osseuse (6).
Voici un segment du cartilage de conjugaison métaphysaire. La couche proche des épiphyses, en haut dans l'image, est hyaline. La couche moyenne, au centre de l'image, est le cartilage sérié formé de longs groupes isogéniques axiaux. Leur élaboration est due aux mitoses des chondrocytes de la partie inférieure de la zone hyaline. Sous le cartilage sérié se trouvent le cartilage hypertrophique, puis la zone d'invasion conjonctivo-vasculaire.
Le cartilage sérié est formé de l'empilement de chondrocytes aplatis. La cellule du cartilage hyalin ajoute par des mitoses successives de nouveaux éléments à l'extrémité proximale de ce groupe isogénique axial. Chaque groupe est isolé de ses voisins par une travée de matrice organique. A l'extrémité distale du groupe, le chondrocyte devient hypertrophique.
L'aspect du cartilage hypertrophique est dû à l'accroissement du volume cellulaire et donc des logettes. Dès le début de son accroissement, figuré en haut, le chondrocyte sécrète de la phosphatase alcaline. Ensuite, il dégénère. Son cytoplasme devient vacuolaire. Son noyau entre en caryolyse. A la fin de cette dégénérescence, en bas dans l'image, il ne reste dans la logette que des débris cellulaires. A cet endroit, situé à la limite de la cavité médullaire, les logettes vides des différents groupes isogéniques sont séparées par d'épaisses travées longitudinales calcifiées. Les vaisseaux en provenance de la cavité médullaire détruisent les fines cloisons transversales qui séparent les logettes vides d'un groupe donné, envahissent ces logettes et se trouvent ainsi dans l'axe des groupes isogéniques.
La plupart des transformations de l'os long au cours de sa croissance siègent dans la métaphyse. Le cartilage disparaît progressivement dans sa partie centrale mais s'accroît en périphérie. Les travées osseuses centrales sont résorbées pour maintenir et accroître la cavité médullaire. Les travées osseuses périphériques de la métaphyse sont incorporées par segments dans la diaphyse.
Les modifications du cartilage sont schématisées ici dans trois phases successives de la croissance. Pourquoi le cartilage disparaît-il dans sa partie centrale? Chaque groupe isogénique axial est alimenté par les divisions successives d'une cellule du cartilage hyalin. Dès que le pouvoir mitotique de cette cellule s'épuise, le groupe n'est plus alimenté. L'hypertrophie cellulaire toujours suivie de dégénérescence continue cependant et atteint finalement la couche hyaline. La zone centrale est la plus rapidement atteinte parce que la plus ancienne. Ainsi se crée une brèche, rapidement envahie par des vaisseaux, qui met en communication la cavité médullaire et les mailles du treillis spongieux épiphysaire.
Comment le cartilage s'accroît-il en périphérie? Par apposition de nouveaux chondrocytes qui se différencient aux dépens des cellules mésenchymateuses du périchondre en regard du cartilage hyalin. Ceux-ci produiront à leur tour des groupes isogéniques axiaux et donc des travées endochondrales, situées en dehors des travées les plus externes du stade précédent.
Comment les travées périphériques sont-elles incorporées dans la diaphyse lorsqu'elles ont atteint une longueur suffisante? L'incorporation du segment métaphysaire dans la diaphyse suppose : la transformation d'un treillis d'os spongieux en un bloc d'os compact; l'alignement des diamètres du segment métaphysaire sur les diamètres diaphysaires.
La transformation de l'os spongieux en os compact est due à une activité ostéogénique intense de l'endoste. Elle comble toutes les mailles et emprisonne ainsi l'os endochondral dans une masse compacte irrégulière. L'endoste aligne aussi le diamètre interne du segment métaphysaire sur le diamètre interne de la diaphyse en déposant des lamelles régulières d'os primaire. L'alignement du diamètre externe du segment métaphysaire et du diamètre externe de la diaphyse suppose la suppression d'un excès d'os spongieux. Elle est réalisée par les ostéoclastes très nombreux dans cette région du périoste. Le schéma représente cette transformation en coupes longitudinales et transversales, à deux phases successives de la croissance. Les travées endochondrales sont figurées en orange, l'os compact d'origine endostéale en rouge et l'os résorbé par le périoste est figuré par les espaces entourés de lignes pointillées.
Dès que le segment métaphysaire est devenu diaphyse, il subit un remodelage : ces nouvelles modifications sont nécessaires pour élargir le cylindre diaphysaire et pour le donner sa forme caractéristique.
L'élargissement de la diaphyse est le résultat d'une apposition continue d'os primaire par le périoste, représentée en rouge. La cavité médullaire est élargie grâce à l'activité ostéoclasique de l'endoste, représentée en pointillés. L'apposition périostique et l'ostéoclasie endostéale ne sont pas identiques sur toute la périphérie. Des zones d'apposition et de résorption localisées modifient la forme de la diaphyse. Ce schéma, où les zones d'apposition sont indiquées en rouge et les zones d'ostéoclasie en bleu, montre comment ce remodelage peut transformer une région osseuse primitivement annulaire. Il se superpose à l'épaississement progressif de la diaphyse.
Vous terminerez votre étude en analysant les quatre dernières images. De quel(s) tissu(s) s'agit-il et pourquoi?
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