Nous avons étudié jusqu'à présent
deux grandes catégories de tissus, les épithéliums
et les tissus conjonctifs. Les quatre prochaines leçons,
seront consacrées au sang et aux systèmes de défense.
Le sang est le liquide qui circule dans les vaisseaux sanguins. Hors des vaisseaux, il coagule rapidement. Lorsque l'on centrifuge du sang mélangé à un anticoagulant dans un tube, on obtient plusieurs couches. Le surnageant limpide est le plasma. Le culot contient les cellules ou éléments figurés; il est lui-même formé de deux couches, l'une blanche et l'autre rouge.
La couche rouge du culot contient les globules rouges. La couche blanchâtre du culot contient les globules blancs et les plaquettes. Les globules rouges et les plaquettes sont propres au sang et y exercent leur fonction. Les globules blancs utilisent le sang comme moyen de transport et exercent leur fonction dans d'autres tissus.
Le sang est donc un liquide qui circule dans un système clos, le système vasculaire. Il est formé de deux parties : le plasma et les éléments figurés en suspension.
Le plasma représente environ 54% du volume sanguin. C'est une solution aqueuse de substances organiques et inorganiques. Ses constituants fonctionnels sont essentiellement des protéines : protéines de transport, notamment l'albumine, protéines de défense, facteurs de la coagulation, enzymes, etc. On y trouve aussi des éléments nutritifs (glucose, acides aminés, acides gras...), des produits de déchet (urée, acide urique, bilirubine...), des éléments minéraux (ions et oligo-éléments) et des hormones.
Parmi les éléments figurés du sang, on distingue les globules rouges, les plaquettes sanguines et les globules blancs.
Toutes ces cellules s'observent dans un frottis sanguin, obtenu en étalant une goutte de sang sur une lame de verre. Il est coloré au May-Grünwald-Giemsa. Les cellules les plus nombreuses et anucléées sont les globules rouges. Les cellules nucléées, beaucoup moins nombreuses sont des globules blancs. Les minuscules points roses sont les plaquettes.
La numération de ces différentes cellules peut se faire en utilisant diverses techniques. Il existe normalement, par mm3 de sang complet, 5,4 millions de globules rouges chez l'homme et 4,8 millions chez la femme. Le nombre de plaquettes varie entre 150.000 et 350.000. Le nombre de globules blancs varie entre 5.000 et 9.000.
Les globules rouges ou érythrocytes sont donc les cellules
sanguines les plus fréquentes. Leur durée de vie
moyenne est de 120 jours. Ils ont un diamètre de 7,5 microns
et sont pratiquement dépourvus d'organites cellulaires.
Lorsqu'ils sont vus de face, leur périphérie paraît
plus colorée que leur partie centrale.
Voici un globule rouge vu au microscope électronique dans un petit vaisseau coupé transversalement. L'endothélium est indiqué par la lettre E. Le contenu du globule rouge est homogène. Sa texture est très finement granulaire : les grains sont des molécules d'hémoglobine qui assurent le transport de l'oxygène des poumons aux différents tissus de l'organisme.
Un autre vaisseau est observé ici en microscopie optique, après une coloration trichromique classique. Il est situé dans un tissu conjonctif dense. Sa lumière est délimitée par un endothélium, désigné par des flèches. Elle contient plusieurs globules rouges, anucléés et colorés de façon variable. Cette variation est un artéfact. Au cours de la préparation, l'hémoglobine est lysée de façon très variée d'un globule rouge à l'autre. Si l'hémoglobine est bien conservée, le globule rouge sera très coloré; il le sera moins si l'hémoglobine est en partie extraite.
Les globules rouges ont une forme biconcave. Cette forme particulière est évidente dans une micrographie électronique à balayage. Les globules rouges sont ici accolés à la paroi du vaisseau ou dans sa lumière. Leur biconcavité explique pourquoi, dans un frottis, le centre des globules rouges est clair. Cette forme est particulièrement efficace pour les échanges gazeux; les mêmes globules rouges, s'ils étaient parfaitement sphériques, auraient une surface d'échange diminuée de 30%.
Les globules rouges sont très déformables. Ils peuvent s'étirer et traverser les capillaires les plus fins, comme ceux de ce tissu musculaire. Cette plasticité, tout comme la biconcavité, est attribuée à un cytosquelette déformable fixé sur la face interne de leur membrane plasmique.
Le frottis sanguin contient environ 1% de globules rouges plus
grands que ceux que nous venons de décrire. Ce sont des
globules rouges jeunes qui, sortant de la moelle osseuse, viennent
de passer dans la circulation sanguine. Ils ont conservé
encore quelques organites et quelques ribosomes qui dessinent
un réseau après coloration au bleu de crésyl
brillant. A cause de ce réseau, on appelle le jeune globule
rouge un réticulocyte.
Voici quelques réticulocytes, observés en microscopie électronique, parmi des globules rouges matures. On les reconnaît aux ribosomes dispersés dans le cytoplasme et aux mitochondries, rassemblés au centre de la cellule.
Les globules rouges sont donc les cellules sanguines les plus nombreuses. Ils sont anucléés et dépourvus de tout organite cytoplasmique. Ils sont remplis d'une protéine particulière, l'hémoglobine, grâce à laquelle ils assurent le transport de l'oxygène vers les tissus. Leur durée de vie est de 120 jours.
Autres éléments figurés du sang, les plaquettes
sanguines, comme les globules rouges, restent dans le sang et
y exercent leurs fonctions. Les plaquettes sanguines sont de petits
éléments cellulaires anucléés qui
interviennent dans la coagulation sanguine ou hémostase.
Dans ce frottis particulier, où les plaquettes sont abondantes
parce qu'elles ont été artificiellement concentrées,
on peut apprécier leurs dimensions en les comparant aux
globules rouges. Leur diamètre est trois fois plus petit;
il est compris entre 2 et 4 µm.
Les plaquettes ont la forme de disques biconvexes ronds ou ovales. Lorsqu'elles sont activées, elles émettent de très nombreux pseudopodes qui se présentent, dans cette micrographie à balayage, comme des prolongements de forme très diverse.
La plaquette sanguine possède un cytosquelette, des grains (G), du glycogène, des mitochondries, un système tubulaire dense (std) et un système canaliculaire ouvert (sco). Nous décrirons brièvement les différentes structures représentées dans ce schéma.
La partie la plus importante du cytosquelette est un anneau périphérique de microtubules. Il est bien visible dans cette coupe équatoriale d'une plaquette non activée.
Dans cette coupe transversale, ces microtubules périphériques, désignés par une flèche, sont coupés transversalement. La préparation permet d'observer les autres constituants de la plaquette : les particules de glycogène (Gly), les grains (G), le système tubulaire dense (std), le système canaliculaire ouvert (sco) et une mitochondrie (Mi).
Les grains les plus nombreux sont appelés grains alpha; ils renferment les activateurs de l'hémostase. Leur contenu est opaque aux électrons et comprend fréquemment une structure plus dense, le nucléoïde. D'autres, beaucoup plus rares et appelés corps denses (flèche), contiennent du calcium, de l'ADP et de la sérotonine. En microscopie optique, tous ces grains ont l'aspect de granulations azurophiles.
Le système tubulaire dense, désigné par des flèches, est formé de tubules courts et aplatis, dont le contenu est dense aux électrons. Il dérive du réticulum endoplasmique de la cellule qui a donné naissance aux plaquettes.
Le système canaliculaire ouvert est composé de grandes vacuoles et de saccules organisés en réseau. On l'appelle ainsi parce qu'il communique avec le milieu extérieur. Ce système est une réserve membranaire et permet des échanges rapides entre le contenu plaquettaire et le milieu environnant.
Comment les plaquettes interviennent-elles dans l'hémostase?
Dès que l'endothélium (E) est lésé,
la plaquette sanguine (P) est attirée vers la brèche
qui a mis à nu la membrane basale et le tissu conjonctif
sous-jacent qui recouvre les cellules musculaires lisses situées
dans le bas de l'image.
Immédiatement, la plaquette se métamorphose. Bien arrondie lorsqu'elle n'est pas activée (1), elle émet d'abord de longs prolongements (2) puis adhère au tissu lésé et s'étale progressivement (3 et 4). Elle libère alors les facteurs de la coagulation contenus dans ses granules, via son système canaliculaire ouvert. D'autres plaquettes se collent à celles qui sont en place.
Toutes les plaquettes impliquées dans cette première réaction forment le clou plaquettaire ou thrombus blanc qui bouche l'interstice dû à la lésion et arrête ainsi l'hémorragie. Il est délimité par un pointillé dans l'image. A ce stade, l'agrégation des plaquettes est encore réversible.
Le clou plaquettaire augmente de volume. Un des facteurs plaquettaires transforme le fibrinogène sanguin en un réseau de fibrine insoluble (F) qui emprisonne les plaquettes (P) et rend l'agrégation irréversible.
Dans un petit vaisseau comme celui-ci, l'agrégation plaquettaire suffit, à elle seule, pour obstruer la lumière vasculaire. L'endothélium du vaisseau est désigné par des flèches. Les plages cytoplasmiques plus claires, marquées par une astérisque, appartiennent à d'autres cellules sanguines emprisonnées dans l'agrégat.
Dans les vaisseaux plus grands, la fibrine, ici colorée
en violet, continue à précipiter autour du thrombus
blanc, situé dans le bas de l'image. Le réseau emprisonne
alors les globules rouges et tous les autres éléments
figurés du sang.
C'est ainsi que le thrombus blanc devient un thrombus rouge qui, en augmentant de volume, peut, comme ici, obstruer un vaisseau. Si la paroi annulaire de ce vaisseau est nettement visible, son endothélium par contre est devenu méconnaissable. Il est partiellement détruit et partiellement masqué par le thrombus. Beaucoup plus tard, le vaisseau sera reperméabilisé grâce à un mécanisme complexe, la fibrinolyse.
La plaquette sanguine est donc l'élément figuré du sang responsable de l'hémostase. Résumons schématiquement cette fonction.
Vous terminerez votre étude en analysant les quatre dernières images. De quel(s) tissu(s) s'agit-il et pourquoi?
3.4. Leçon suivante : les leucocytes