Le système respiratoire (cours 1)
Le système respiratoire est l'ensemble des organes qui
assurent l'apport d'oxygène et l'élimination du
gaz carbonique. On lui distingue une partie conductrice
et une partie purement respiratoire, les alvéoles pulmonaires.
La partie conductrice est une succession de tubes qui relient
les alvéoles au milieu extérieur. Elle est subdivisée
en voies aériennes supérieures et profondes;
les voies aériennes profondes sont extra- ou intrapulmonaires.
L'origine du système respiratoire
est essentiellement endoblastique; seules, les fosses nasales
sont ectoblastiques. Il débute sous forme d'une évagination
de la face ventrale du pharynx. Cette évagination, représentée
en bleu et située en arrière des poches pharyngiennes
(I à IV), s'isole du tube digestif primitif tout en maintenant
sa communication avec le pharynx et se ramifie progressivement.
A la naissance, les premières inspirations vont déployer
son extrémité distale et ouvrir les alvéoles.
Les voies aériennes
supérieures comprennent les fosses nasales (1),
le pharynx subdivisé en nasopharynx (2), oropharynx
(3) et laryngopharynx (4), et enfin le larynx (5).
Les voies aériennes profondes extrapulmonaires comportent
la trachée (6) et les deux bronches souches
(7). Celles-ci pénètrent dans les poumons au niveau
du hile. Les voies profondes intrapulmonaires se divisent dans
le poumon droit en trois bronches lobaires et, dans le
poumon gauche, en deux bronches lobaires. A leur tour,
celles-ci se ramifient en 10 bronches segmentaires à
droite et 8 à gauche. Les bronches segmentaires se subdivisent
ensuite en bronches de plus en plus petites qui ne sont pas représentées
dans ce schéma et qui se terminent par des bronchioles.
Dans cette coupe sagittale de la tête,
la paroi latérale d'une fosse nasale et ses cavités
osseuses annexes, les sinus, sont dessinés en orange.
Trois expansions osseuses latérales y forment les cornets.
Les cornets inférieur et moyen sont importants et partiellement
sectionnés. Le cornet supérieur est un petit repli
au-dessus du cornet moyen.
La fosse nasale est divisée en trois parties. La partie
antérieure ou vestibulaire, très petite, est
tapissée de vibrisses et correspond aux narines dont la
paroi est essentiellement cartilagineuse. La partie postérieure
ou respiratoire comprend presque toute la cavité, donc
les cornets inférieur et moyen. Elle communique par de
fins pertuis avec les sinus; seuls le sinus frontal et le sinus
sphénoïdal sont représentés.
La partie supérieure des fosses nasales ou région
olfactive est plus limitée. Elle s'étend du
cornet supérieur à la voûte des fosses nasales
et recouvre la partie supérieure de la cloison médiane.
Les faisceaux de fibres nerveuses olfactives traversent les orifices
de la lame criblée de l'ethmoïde pour rejoindre le
bulbe olfactif.
Cette coupe oblique de fosses nasales,
chez un embryon de rat, permet d'observer les régions vestibulaire,
respiratoire et olfactive. Leur localisation n'est pas identique
à ce que l'on observe dans l'espèce humaine mais
leur structure histologique est comparable.
La cloison médiane est faite de deux parties. La partie
arrière, en haut dans l'image, est un cartilage
dont l'extrémité antérieure est renflée
et dont l'extrémité postérieure est bifide.
Devant ce cartilage se trouve un massif osseux qui contient
deux petites cavités, les organes olfactifs. De
part et d'autre de la cloison médiane il existe une cavité
allongée et irrégulière, la fosse nasale
proprement dite. Elle est incomplètement cloisonnée
par les cornets, replis osseux recouverts par une muqueuse. La
paroi externe est osseuse et colorée en bleu. En arrière,
les fosses nasales sont limitées par deux os plats; latéralement
elles sont limitées par le massif spongieux du maxillaire
supérieur. Celui-ci contient une volumineuse ébauche
dentaire et, entre cette ébauche et la fosse nasale, la
cavité du sinus maxillaire. Le maxillaire est recouvert
par quelques faisceaux de muscle squelettique. Les fosses nasales
se prolongent vers l'avant dans le vestibule nasal dont l'épithélium
est épidermoïde.
La muqueuse qui
tapisse plus des 2/3 des fosses nasales est limitée par
un épithélium pseudostratifié de type
respiratoire. Il est composé de cellules cylindriques
ciliées, de cellules caliciformes non visibles dans la
zone choisie et de petites cellules basales ou cellules de réserve.
La pseudostratification et encore peu marquée dans cette
préparation d'embryon. Les petites cellules basales qui
permettent la régénération épithéliale
sont à ce point nombreuses qu'elles forment pratiquement
une assise continue.
Le chorion est mésenchymateux dans cette coupe embryonnaire
mais lorsqu'il est bien différencié, il est relativement
dense et riche en fibres élastiques. Des glandes tubuleuses
séreuses, muqueuses ou mixtes déversent leurs
sécrétions dans une petite invagination épithéliale
toujours ciliée. Ces sécrétions glandulaires
humidifient la cavité nasale. Leur contrôle est autonomique,
contrairement à celui des cellules caliciformes dont la
stimulation dépend de la température, de l'humidité
et de la contamination de l'air inhalé.
La vascularisation de la muqueuse respiratoire est particulière
puisqu'elle comprend des shunts artérioveineux et un plexus
veineux caverneux, particulièrement développé
au niveau des cornets.
Ce faible grossissement de cornets,
prélevés après fixation par perfusion, démontre
leur importance et surtout celle de leur plexus veineux dilaté.
Le squelette osseux des cornets est mince, ramifié et intensément
coloré. La muqueuse, limitée en dehors par la bande
rouge de l'épithélium, est remplie de cavités
qui sont les veines dilatées vidées de leur
sang par la perfusion.
L'engorgement du plexus, contrôlé par les shunts
artérioveineux, est responsable de la turgescence de
la muqueuse respiratoire qui peut parfois obstruer la fosse nasale.
Cette turgescence s'accompagne d'un transsudat et permet une meilleure
humidification de l'air inhalé. Chez tout individu dont
la fonction nasale est normale, les veines s'ouvrent et se ferment
périodiquement et ces réactions vasomotrices alternent
d'une fosse nasale à l'autre. Ce cycle nasal dure environ
3 heures. Les phénomènes vasculaires nasaux sont
complexes et réglés par les voies nerveuses ortho-
et parasympathiques mais aussi par les propriétés
de l'air.
Puisqu'elles forment le début des voies respiratoires,
les fosses nasales
sont les plus sujettes aux agressions répétées.
Il est donc normal d'y trouver de nombreuses lésions épithéliales
: à certains endroits, l'épithélium respiratoire
est démuni de cils, devient cylindrique, simple puis cubique,
ou même cubique aplati. Ailleurs, l'épithélium
peut devenir épidermoïde.
La muqueuse nasale est couverte d'un film de mucus, formé
en grande partie d'eau (95%) mais aussi de glycosaminoglycanes,
de glycoprotéines, de protéines et d'ions. Le mucigène
est produit par les cellules caliciformes et surtout par
les glandes muqueuses et mixtes du chorion. La phase aqueuse
est assurée par une transsudation qui dépend d'un
gradient de pression osmotique et par la sécrétion
des glandes séreuses et mixtes.
A la surface cellulaire, le tapis muqueux est organisé
en deux couches. La couche superficielle repose sur l'extrémité
des cils; elle est visqueuse, parce que riche en glycosaminoglycanes.
La couche profonde est beaucoup plus fluide et permet le battement
ciliaire. Sous l'action des cils, la couche superficielle glisse
en direction du pharynx, en entraînant les grosses poussières
de l'air inhalé.
L'organe olfactif de ce rongeur
est limité par deux épithéliums pseudostratifiés
différents. L'un est mince et de type respiratoire;
l'autre, beaucoup plus épais, est olfactif. L'étendue
de la zone olfactive et la transition entre les deux épithéliums
diffèrent selon les espèces.
Dans l'épithélium olfactif, les noyaux de certaines
cellules sont superficiels et allongés; leur disposition
régulière forme une ligne dense à la surface
de l'épithélium. Les noyau des autres cellules sont
profonds, et leur disposition est irrégulière.
L'organisation cellulaire de l'épithélium pseudostratifié olfactif est
plus nette ici bien que la pseudostratification n'y soit pas encore
évidente. Les cellules dont les noyaux sont les plus superficiels
sont des cellules épithéliales vraies, appelées
cellules de soutien; les cellules plus profondes sont des
cellules nerveuses bipolaires olfactives qui ont colonisé
l'épithélium. Un axone d'une cellule bipolaire
est désigné à gauche par une flèche
et une dendrite à droite par une tête de flèche.
Les cellules de soutien, claires dans ce schéma
sont plus massives que les cellules bipolaires bleues, ont leur
noyau dans le tiers supérieur de l'épithélium.
Leur pôle apical est pourvu de microvillosités assez
longues et renferme un important réticulum endoplasmique
lisse tandis que leur pôle basal est souvent effilé
et s'insinue entre les cellules voisines. Leurs microfilaments,
mitochondries, lysosomes et corps résiduels, représentés
en jaune, sont abondants. Quelques petites cellules basales non
différenciées permettent leur remplacement.
Les cellules olfactives ont un corps cellulaire situé
à des niveaux variables et sont responsables de l'aspect
pseudostratifié de l'épithélium. Elles sont
unies aux cellules de soutien par des complexes de jonction. Leur
expansion dendritique apicale se termine par la vésicule
olfactive qui aboutit dans le mucus et se prolonge par une dizaine
de cils immobiles, parallèles à la surface épithéliale.
La dendrite et sa vésicule sont largement pourvues en mitochondries,
microtubules et neurofilaments. Ces derniers se retrouvent aussi
dans le corps cellulaire et dans l'axone.
Les axones de cellules olfactives voisines traversent la mince
couche basale épithéliale, sont enveloppés
par des cellules de Schwann et se réunissent dans le chorion
ou parfois déjà dans l'épithélium
pour former des faisceaux nerveux amyélinisés, les
filets olfactifs. Ils cheminent vers les pertuis de la
lame criblée de l'ethmoïde.
D'autres dendrites myélinisées, représentées
en noir, appartiennent au nerf trijumeau. Leur extrémité
non myélinisée se trouve dans l'épithélium
et forme à sa surface de fines arborisations, qui ne sont
pas dessinées. Elles seraient réceptrices de stimuli
non olfactifs.
Il existe sous l'épithélium de petites glandes acineuses
mixtes, les glandes de Bowman. Leur richesse en lipofuscines,
ainsi que celle des cellules de soutien, serait responsable de
la couleur jaune de la région olfactive.
L'irrégularité de la surface olfactive est
démontrée par la microscopie à balayage.
Les microvillosités (MV) des cellules de soutien s'étendent
entre les vésicules olfactives (OV) dont la hauteur varie
en fonction de la perception olfactive. C'est pourquoi la vésicule
désignée par une astérisque est enfoncée
dans l'épithélium, celle désignée
par une flèche ne l'est qu'à moitié. A certains
endroits, les cils (Ci) sont modifiés (MC) et deviennent
aussi minces que les microvillosités des cellules de soutien.
Le rôle des cellules de soutien n'est pas connu mais il
paraît un peu simpliste de leur accorder uniquement une
fonction de support.
Les glandes de Bowman
déversent leur sécrétion à la limite
entre les deux épithéliums pseudostratifiés.
Elles sont souvent décrites comme mixtes, composées
de deux types cellulaires. Dans cette préparation, toutes
les cellules semblent identiques. Ces glandes sont comparables
aux glandes de von Ebner associées aux papilles circonvallariées.
Elles humidifient et nettoient la muqueuse, mais interviennent
aussi dans l'olfaction en permettant la dissolution chimique des
substances odorantes.
L'histophysiologie de l'olfaction est encore mal connue. Il y
a 2000 ans, Lucrèce, un poète latin, proposa une
explication très simple de l'odorat. Il imaginait que le
palais contenait de minuscules pores de forme et de taille différentes
et que les substances odorantes dégageaient de petites
particules qui s'emboîtaient exactement dans un pore qui
leur était destiné et qui permettait l'identification
de chaque odeur.
L'idée de Lucrèce était exacte. La plupart
des odeurs sont déterminées par la géométrie
et la taille des molécules odorantes. Parmi les composés
odorants, on a pu sélectionner sept odeurs primaires.
Ce sont le camphre, le musc, la fleur, le menthol, l'éther,
l'odeur piquante et l'odeur putride. Pour chaque odeur primaire,
il existerait un récepteur sur la membrane de l'extrémité
dendritique de la cellule bipolaire, chaque cellule bipolaire
n'ayant sans doute qu'un type de récepteur. Un récepteur
ne peut accepter que la molécule dont la configuration
lui est appropriée bien que certaines molécules
s'adaptent probablement à plusieurs types de cavités.
La liaison de la molécule avec sa cavité réceptrice
engendre des potentiels d'action qui sont véhiculés
par les axones vers le bulbe olfactif et de là aux centres
supérieurs du cerveau.
Résumons les fonctions des fosses nasales. Grâce
à leur architecture, à leur vascularisation importante
et à leur activité sécrétrice, elles
permettent non seulement la conduction de l'air mais aussi son
humidification et son réchauffement.
En plus de leur fonction olfactive, les fosses nasales, grâce
à leurs vibrisses et à leur appareil mucociliaire
éliminent les grosses particules mélangées
à l'air inspiré.
Le pharynx appartient en partie au tube digestif. On décrit
à sa paroi une muqueuse, une sous-muqueuse inconstante
et une musculeuse.
La muqueuse est délimitée suivant les endroits
par un épithélium respiratoire ou épidermoïde.
Le tissu conjonctif sous-épithélial est dense et
riche en fibre élastique. La sous-muqueuse est un
tissu conjonctif dense.
La musculeuse, faite des muscles striés, est organisée
en une couche interne longitudinale et une couche externe oblique
ou circulaire. Entre les faisceaux musculaires, il existe des
nombreuses fibres élastiques.
Le pharynx est le carrefour
des voies respiratoires et digestives. Dans ses trois parties,
naso (1), oro (2) et laryngopharynx (3), l'épithélium
de sa muqueuse est différent.
Le nasopharynx fait suite aux fosses nasales et est comme
elles, tapissé par un épithélium pseudostratifié
de type respiratoire. Il renferme dans sa paroi dorsale supérieure
des formations lymphoïdes constituant l'amygdale pharyngée
et dans sa paroi latérale, les amygdales tubaires. L'amygdale
pharyngée, marquée par des replis irréguliers,
est bien développée chez le nouveau-né mais
s'atrophie après la puberté. Les amygdales tubaires
sont localisées près de l'orifice de la trompe d'Eustache.
Elles ne sont pas représentées mais le sillon schématisé
dans la cavité pharyngienne indique approximativement leur
localisation.
L'oropharynx prolonge la cavité buccale et, comme
elle, est revêtu d'un épithélium pluristratifié
épidermoïde. Le même épithélium
se retrouve dans le laryngopharynx et l'oesophage.
Le larynx fait partie des voies
respiratoires conductrices supérieures et est aussi le
siège de la phonation. Il est formé d'un squelette
cartilagineux coloré en bleu-gris dont les pièces
sont reliées par des muscles striés colorés
en rouge et par des ligaments colorés en orange. Seuls
les cartilages impairs sont représentés. L'épiglottique
est de type élastique et ne s'ossifie jamais. Les cartilages
thyroïde et cricoïde sont tous deux de type hyalin et
s'ossifient avec l'âge. Le premier anneau trachéen
et les deux lobes thyroïdiens sont également représentés.
La cavité laryngée est limitée par une muqueuse
de type respiratoire. Elle est irrégulière
et formée d'une région supérieure ou vestibulaire,
de deux ventricules latéraux et d'une cavité infraglottique.
Les quatre replis de la muqueuse qui forment les ventricules latéraux
sont en haut les fausses cordes vocales et en bas les vraies cordes
vocales. Les vraies cordes vocales sont recouvertes d'un épithélium
pluristratifié épidermoïde, dessiné
en vert, et délimitent un espace de taille variable, la
glotte. Le chorion de cet épithélium est
dépourvu de glandes. Il renferme une large bande de tissu
élastique, le ligament vocal, bordé par le
muscle vocal ou thyro-aryténoïdien. La contraction
des muscles vocaux modifie l'espace entre les cordes vocales,
ce qui change la hauteur des sons au passage de l'air.
Voici la coupe du larynx d'un jeune chien
à l'endroit où le carrefour aéro-digestif
se divise. Les cavités laryngée et oesophagienne
ne sont pas encore tout à fait individualisées et
sont limitées par le même épithélium
épidermoïde. Les masses musculaires et cartilagineuses
sont à ce point développées qu'elles forment
la majeure partie de la paroi. Quelques glandes mixtes, plus nombreuses
à la jonction des deux organes, s'étendent dans
le chorion mince du larynx.
Les glandes laryngées,
comme celles de la trachée et des bronches, sont mixtes
et habituellement classées parmi les glandes tubuleuses
car leur forme est grossièrement celle d'un tube. On distingue
toutefois des tubes muqueux et séreux. Leur association
est très variable. Parfois ils aboutissent séparément
dans une dilatation collectrice; à d'autres endroits, comme
ici, la partie séreuse d'un tube est poursuivie par une
partie muqueuse qui se jette dans la dilatation. Celle-ci peut
elle-même être sécrétrice de mucus ou
simplement excrétrice. L'importance des deux parties sécrétrices
et de la partie collectrice varie suivant leur localisation. Dans
chaque glande, les cellules séreuses et muqueuses sont
entourées par des cellules myoépithéliales,
non visibles à ce grossissement.
La trachée, comme les bronches souches, fait partie
des voies conductrices profondes extrapulmonaires. Chez l'homme,
c'est un tube flexible de 11 cm de long et 2 cm de large formé
de 16 à 20 anneaux cartilagineux incomplets superposés.
Cette coupe transversale
est oblique et passe par deux anneaux successifs, leur forme
typique en fer à cheval n'apparaît donc pas.
En outre, la préparation a rapproché les deux extrémités
du fer à cheval dans la partie dorsale de cette trachée.
Cette région dorsale est repérable parce que la
paroi y est plissée. On y trouve un muscle lisse, le muscle
trachéal, qui a l'aspect d'une mince bande violette et
qui unit les extrémités de l'anneau cartilagineux.
Dans certaines préparations, il peut être refoulé
dans la muqueuse.
La paroi de la trachée
est relativement simple. Elle comprend une muqueuse, une couche
fibro-cartilagineuse et une couche conjonctive externe. La
muqueuse est de type respiratoire; son épithélium
est pseudostratifié et son chorion bien vascularisé
et riche en fibres élastiques renferme quelques glandes
mixtes.
La couche fibro-cartilagineuse comprend les anneaux cartilagineux
et leur périchondre fait de tissu conjonctif dense. Les
anneaux cartilagineux sont unis par du tissu fibreux qui contient
de nombreuse fibres élastiques.
La couche conjonctive la plus externe est riche en tissu
adipeux, vaisseaux et nerfs.
La pseudostratification épithéliale
est plus marquée que dans les fosses nasales parce que
les cellules cylindriques sont plus hautes. Entre les cellules
ciliées s'intercalent des cellules caliciformes. Elles
peuvent se rassembler dans de petits replis, les glandes intraépithéliales,
que l'on ne voit pas ici. La membrane basale est très
épaisse et ne nécessite pas de coloration spéciale
pour être mise en évidence. Le chorion renferme de
nombreuses fibres élastiques longitudinales. De petites
glandes tubuleuses mixtes débouchent dans une invagination
épithéliale ciliée.
La vascularisation de la trachée dépend surtout
des artères thyroïdiennes inférieures.
Un réseau lymphatique (L), situé dans la
partie profonde du chorion, est drainé par les nombreux
ganglions péritrachéaux. L'innervation provient
du nerf vague et de la chaîne sympathique.
L'appareil ciliaire de la paroi trachéale
est bien visible au microscope à balayage. Les cils
(Ci) sont estimés à plus de 200 par cellule. Ils
battent en direction du pharynx et font ainsi remonter le mucus
à une vitesse de 13 mm par minute. Plus on s'élève
dans l'ascenseur mucociliaire, plus la vitesse du battement ciliaire
ainsi que la proportion de cellules ciliées s'accroissent.
Quelques cellules caliciformes (GC), sont éparpillées
dans la paroi.
La trachée a donc pour fonction, non seulement de conduire
l'air et de l'humidifier, mais aussi de le purifier à l'aide
de son important appareil mucociliaire.
Hors des poumons, les deux bronches souches ont la même
structure que la trachée bien que leur calibre soit
inférieur et que les anneaux cartilagineux soient complets.
Dans les poumons, les anneaux cartilagineux sont fragmentés.
Au fur et à mesure que les bronches se subdivisent, la
structure de leur paroi se modifie. L'épithélium
est encore pseudostratifié dans les bronches lobaires;
il devient cylindrique cilié dans les bronches segmentaires
et le reste dans ses subdivisions; dans les bronchioles
dont le diamètre est d'environ 1 mm, l'épithélium
devient cubique puis perd ses cils. Les cellules caliciformes,
encore nombreuses dans les bronches segmentaires, se raréfient
progressivement et n'existent plus dans les dernières bronchioles.
Dans le chorion, les glandes et les nodules de cartilage diminuent
petit à petit et les bronchioles en sont dépourvues.
Par contre les cellules musculaires s'agencent en une musculeuse
incomplète, le muscle de Reissessen, dès
les bronches souches, augmentent relativement dans les bronches
segmentaires et persistent en petit nombre jusque dans les dernières
bronchioles.
La bronche segmentaire a une
lumière régulière, bordée par un épithélium
cylindrique. Son chorion mince renferme des nodules cartilagineux
de taille et de forme variables. Nous décrirons plus tard
les nombreuses alvéoles et les vaisseaux qui l'entourent.
Son épithélium
est cylindrique simple et cilié; il renferme encore des
cellules caliciformes. Les petits faisceaux musculaires lisses
du chorion sont en majorité coupés transversalement
parce que leur disposition est, suivant les endroits, spiralée
ou circulaire. Les fibres conjonctives sont essentiellement élastiques.
Les glandes mixtes et le cartilage sont profonds.
Dans la bronchiole,
l'épithélium est cubique simple et le chorion
ne renferme plus que quelques cellules musculaires lisses annulaires
et des fibres de collagène. A côté de la bronchiole
se trouve une branche de l'artère pulmonaire.
La paroi de la bronchiole
est mince mais son épithélium comprend des cellules
cubiques, dont certaines ont encore des cils courts, peu visibles,
et d'autres, les cellules de Clara, dont le pôle
apical bombe dans la lumière. Chez le rat et la souris,
elles se retrouvent dans tout l'arbre bronchique. Dans l'espèce
humaine, elles sont beaucoup moins nombreuses et n'existent que
dans les dernières bronchioles.
Le seul caractère morphologique constant de la cellule de Clara
est son pôle apical qui bombe entre les cellules ciliées.
Il contient de nombreuses mitochondries ovoïdes et des granules
denses volumineux. Le noyau de la cellule est basal, souvent irrégulier,
et entouré de réticulum endoplasmique rugueux et
du système de Golgi.
Le pôle apical d'une cellule de Clara
fait ici largement saillie dans la lumière. Sa membrane
plasmique est irrégulière, elle présente
plusieurs invaginations. Une évagination est encore plus
importante dans une cellule voisine. Les grains ont des formes
et des tailles variables; certains sont fusionnés. Sur
la base de pareilles images, on suppose que la cellule de Clara
peut sécréter de trois façons. Dans les conditions
normales, sa sécrétion est mérocine,
par exocytose des grains. Lorsque la sécrétion est
stimulée, elle serait apocrine; la cellule serait
alors amputée de son pôle apical ou de ses évaginations.
Certains produits pourraient aussi quitter la cellule par diffusion.
La cellule de Clara sécrète des lipides et des protéines
dont certaines sont des enzymes. Elle intervient dans la composition
du surfactant par l'action de ses phospholipases. Elle
interviendrait dans certaines détoxications grâce
à sa richesse en oxydases liées aux cytochromes
P450. Elle pourrait enfin se transformer en un autre type cellulaire
épithélial.
L'arbre bronchique contient aussi des cellules endocrines
qui sont isolées dans son épithélium ou regroupées
en petits amas appelés corps neuro-épithéliaux.
Ceux-ci sont surtout localisés aux différents embranchements
de l'arbre bronchique. Ils contiennent deux types de cellules :
les unes sont en contact direct avec la lumière bronchique
par leur pôle apical; les autres par contre, n'arrivent
pas en contact avec celle-ci. Par l'action de leurs sécrétions
sur les muscles lisses vasculaires et bronchiques, ces cellules
endocrines participent à la régulation de la
vascularisation et de la ventilation pulmonaire.
La dernière bronchiole purement conductrice
s'appelle bronchiole terminale (1). Elle est accompagnée
d'une artériole pulmonaire et donne naissance à
plusieurs bronchioles respiratoires, dont une seule est
visible ici (2). Sa paroi est interrompue par l'évagination
des alvéoles (têtes de flèche), que nous verrons
en détail dans la leçon prochaine. Chez l'homme,
il existe trois générations de bronchioles respiratoires.
Elles sont courtes et leur diamètre est compris entre 0,5
et 1 mm. Chaque bronchiole respiratoire se subdivise en une dizaine
de canaux alvéolaires (3), dont la paroi est fragmentée.
Un des fragments est désigné par une flèche.
Voici une portion de bronchiole respiratoire.
A deux reprises, son épithélium cubique bas, s'arrête
brusquement pour faire place à une alvéole et réapparaît
tout aussi brusquement. Les cellules musculaires lisses sont rares
et donc difficiles à voir.
Voici la transition entre la bronchiole respiratoire (1) et un canal alvéolaire (2).
La paroi de ce dernier est limitée à quelques saillies
qui sont les bourrelets d'insertion alvéolaire. Ils sont
formés de fibres de collagène ou élastiques
et de quelques cellules musculaires lisses. Suivant les endroits,
ils sont recouverts d'un épithélium cubique aplati
ou pavimenteux, en continuité avec l'épithélium
alvéolaire. Leur structure détaillée n'est
pas visible dans cette préparation.
Le canal alvéolaire
se termine en cul-de-sac. Son extrémité est dessinée
par une ligne pointillée qui relie les derniers bourrelets
d'insertion alvéolaire.
La leçon suivante sera consacrée
aux alvéoles pulmonaires, aux réseaux vasculaires,
à l'innervation des poumons et à la plèvre.
L'origine du système respiratoire
est essentiellement endoblastique; seules, les fosses nasales
sont ectoblastiques. Il débute sous forme d'une évagination
de la face ventrale du pharynx. Cette évagination, représentée
en bleu et située en arrière des poches pharyngiennes
(I à IV), s'isole du tube digestif primitif tout en maintenant
sa communication avec le pharynx et se ramifie progressivement.
A la naissance, les premières inspirations vont déployer
son extrémité distale et ouvrir les alvéoles.
