Le système digestif (Cours 3 et 4)


Rappel

Le système digestif est constitué d'un tube, formé de plusieurs segments (bouche - pharynx - oesophage - estomac - intestin grêle et gros intestin), et de glandes annexes (glandes salivaires, foie et pancréas). Presque tous les organes digestifs dérivent de l'endoderme, seuls la bouche et l'anus sont d'origine mixte: endo­ et ectodermique.

La bouche est constituée d'une cavité et d'annexes spécialisées, les dents, la langue, les glandes salivaires et les amygdales qui sont des organes lympho-épithéliaux. Elle est suivie par le pharynx et puis par l'oesophage, première partie du tube digestif proprement-dit.

1.4. La langue

1.4.1. Microanatomie

La langue est une masse musculaire squelettique recouverte d'une enveloppe appelée muqueuse qui, dans ce cas, est formée d'un épithélium et de son chorion. Elle recouvre le plancher buccal. Son revêtement épithélial est modifié par des saillies spécialisées: les papilles linguales.

La langue est divisée en deux parties par le V lingual. La partie antérieure (A), ou pointe, est mobile et rattachée au plancher buccal par le frein. Sa face supérieure est parcourue par un sillon appelé "raphé median". De part et d'autre du raphé, la surface de la langue est parcourue de stries transversales et irrégulières dont l'importance varie d'un individu à un autre. Elles sont dues à l'alignement des papilles filiformes. Entre ces stries, se situent de petites saillies très rapprochées, les papilles fongiformes. Le V lingual (B) dont le sommet est postérieur, est dû à la disposition des grandes papilles circonvallariées au nombre de 6 à 12 dans l'espèce humaine. La partie postérieure (C) ou base de la langue est bosselée parce que la muqueuse contient en arrière du V lingual, des amas lymphoïdes dont l'ensemble forme l'amygdale linguale.

La couche périphérique de la langue est un épithélium pavimenteux de type épidermoïde. Sur la face supérieure, il est épais et modifié par les papilles. Sur les bords de la langue (2) et à sa face inférieure, il est relativement mince. Au niveau du frein (3), il s'infléchit et devient l'épithélium du plancher buccal. Cet épithélium repose sur un chorion dense.

La masse de la langue est faite de faisceaux musculaires squelettiques orientés dans tous les sens et séparés par des septa conjonctifs où passent les vaisseaux et les nerfs linguaux. Près du bord de la langue, la masse musculaire est aussi infiltrée de petites glandes salivaires.

1.4.2. Papilles

Les modifications épithéliales, très particulières à la langue, sont des saillies appelées papilles. Elles sont filiformes, fongiformes ou circonvallariées.

1.4.2.1. Papilles filiformes

Les papilles filiformes sont les plus fréquentes et ont un diamètre compris entre 0,3 et 0,5 mm. Dans cette photographie à la loupe d'une langue humaine, les papilles filiformes sont toutes des petites saillies en forme de pointes. Dans d'autres espèces, comme le chat, leur nombre particulièrement important et leur extrémité plus effilée donne à la langue le relief d'une râpe.

Chaque papille filiforme est implantée dans un socle épithélial épais. Sa paroi est composée de cellules aplaties et fortement kératinisées dont le grand axe est perpendiculaire à la surface épithéliale. Le centre de la papille est occupé par des cellules plus grandes disposées dans tous les sens. Leur cytoplasme est riche en grains de kérato­hyaline, visibles à plus fort grossissement. Seule la partie supérieure de la papille est creuse. C'est là que desquament les lamelles kératinisées qui tombent dans la cavité buccale.

1.4.2.2. Papilles fongiformes

Les papilles fongiformes ont un diamètre compris entre 0,7 et 1 mm. Elles sont dispersées entre les papilles filiformes et plus nombreuses devant le V lingual. Dans cette photographie d'une langue humaine, les papilles fongiformes (flèche) sont des saillies bombées entre les papilles filiformes. Quelques papilles fongiformes dans la partie postérieure de la pointe ont un volume plus important et sont parfois appelées papilles foliées. Les papilles fongiformes peuvent contenir des bourgeons gustatifs comparables à ceux que nous décrirons dans la papille circonvallariée.

A leur niveau, l'épithélium épidermoïde est plus mince et fait saillie dans la cavité buccale. L'axe de la saillie est du tissu conjonctif lâche, donc différent du chorion que l'on trouve en dehors de ces papilles. La vascularisation importante est responsable de leur teinte rouge qui ne se perçoit que si l'épithélium desquame normalement. Dans le cas contraire, les papilles fongiformes sont masquées et la langue est blanche ou saburrale.

1.4.2.3. Papilles circonvallariées

Les papilles circonvallariées du V lingual sont plus volumineuses que les autres et ont un diamètre de 1 à 3 mm. Elles forment une saillie arrondie (flèche) entourée d'un sillon circulaire. Elles contiennent les organes spécialisés du goût.

Une coupe passant par le centre de cette papille permet de détailler sa structure relativement complexe. Le sillon périphérique est une invagination épithéliale au fond de laquelle débouchent les petites glandes acineuses séreuses de Von Ebner. La papille elle­même est une saillie mamelonnée dont la masse conjonctive est enveloppée d'une gaine épithéliale criblée de petits organes en forme de tonnelet, les bourgeons gustatifs. Le chorion de la papille est lâche et richement vascularisé. De nombreuses fibres nerveuses amyélinisées se détachent de la base des bourgeons gustatifs, s'agencent en petits faisceaux et font synapse avec les volumineuses cellules nerveuses d'un petit ganglion autonomique situé à la base de la papille. Les axones des cellules ganglionnaires se dirigent vers le nerf lingual et le nerf glossopharyngien.

1.4.3. Bourgeon gustatif

Le bourgeon gustatif est un organe neuroépithélial dû à l'invasion de l'épithélium de la papille par des cellules nerveuses en provenance des crêtes ganglionnaires. C'est l'organe du goût. Le bourgeon gustatif est ovoïde. Sa base est en contact avec le chorion lâche. Son sommet arrive presque à la surface de l'épithélium; il contient une petite cavité, le canal gustatif qui communique avec l'extérieur par le pore gustatif.

Les cellules sont allongées et disposées comme les douves d'un tonnelet. A ce faible grossissement, le pôle inférieur du bourgeon est flou; on distingue difficilement les différents types cellulaires et les terminaisons nerveuses ne sont pas mises en évidence. Les bourgeons sont tassés les uns contre les autres. Entre eux, l'épithélium est modifié: les cellules épithéliales sont perpendiculaires à la surface.

Cette coupe tangentielle dans la paroi d'une papille circonvallariée démontre la concentration importante des bourgeons gustatifs à ce niveau.

L'observation en microscopie électronique révèle l'existence de quatre types cellulaires dans le bourgeon gustatif. Ce sont les cellules sombres ou cellules de type I, les cellules claires ou cellules de type II, les cellules de type III et les cellules souches. On ne peut cependant leur attribuer à chacun un rôle précis. Le canal gustatif est rempli d'une substance dense et homogène, il reçoit les prolongements apicaux des différentes cellules.

La cellule de type I allongée possède un noyau étroit riche en hétérochromatine. Une expansion du pôle apical munie de longues microvillosités, se projette dans le canal gustatif. Son cytoplasme contient de nombreux granules denses, homogènes et limités par une membrane, qui sont les précurseurs de la substance dense du canal gustatif. La fonction de cette substance n'est pas connue.

La cellule de type II possède un grand noyau ovoïde dont la chromatine est diffuse. Son cytoplasme est moins dense que celui de la cellule de type I. Il renferme un grand nombre de vésicules claires. Le pôle apical possède de courtes microvillosités.

La cellule de type III ressemble à la précédente par son allure générale et par l'aspect de son cytoplasme. Son noyau plus irrégulier est plus riche en hétérochromatine. Les vésicules observées principalement sous le noyau sont de deux types: les unes, peu nombreuses, ont un contenu dense et granulaire, les autres plus petites et plus nombreuses ressemblent fort à des vésicules synaptiques. Cette cellule est en contact étroit avec des terminaisons nerveuses, dont le contour est représenté ici en pointillé. On observe parfois aux zones de contact, un épaississement de la membrane plasmique et une concentration de petites vésicules.

Les cellules de type I et II sont aussi en contact avec d'autres terminaisons nerveuses, dont le contour est représenté ici en trait plein, mais leurs contacts semblent moins spécialisés car à leur endroit, il n'y a aucun épaississement de membrane.

Enfin, autour du bourgeon sont appliquées des cellules épithéliales particulières : les cellules du type IV ou cellules souches des trois autres types. Elles migrent dans le bourgeon et s'y différencient.

2. Structure générale du tube digestif

Tous les segments du tube digestif sont formés de quatre couches : la muqueuse, la sous­muqueuse, la musculeuse et la séreuse. La muqueuse (1) est la couche la plus interne, qui borde la lumière. Elle est composée d'un épithélium, différent d'un segment à l'autre, d'un chorion et d'une bande musculaire externe : la muscularis mucosae.

La sous­muqueuse (2) est la couche moyenne. Formée de tissu conjonctif dense, elle contient un réseau vasculaire important et un ensemble d'éléments nerveux appelé plexus de Meissner. La musculeuse (3) est la couche externe. Ces faisceaux musculaires sont généralement concentriques à la lumière dans la bande interne et disposés longitudinalement dans la bande externe. Entre les deux bandes, se trouve un deuxième réseau d'éléments nerveux appelé plexus d'Auerbach. La séreuse péritonéale (4) enveloppe la musculeuse de l'estomac au rectum. Elle est formée d'un mésothélium et de son chorion riche en cellules adipeuses.

La lumière du tube digestif est découpée par des évaginations de la paroi: les valvules conniventes et les villosités. La valvule connivente se retrouve tout le long du tube digestif. C'est une évagination de la sous­muqueuse. Elle est donc formée d'un axe conjonctif qui soulève les trois couches de la muqueuse. La villosité est spécifique de l'intestin grêle. C'est une saillie du chorion de la muqueuse qui soulève l'épithélium.

Voici dans une coupe d'intestin grêle, une valvule connivente. Son axe conjonctif projette dans la lumière intestinale les trois couches de la muqueuse. Sa surface est hérissée de replis plus petits, les villosités intestinales. Ce sont des expansions épithéliales dont l'axe conjonctif dépend du chorion de la muqueuse.

Le tissu conjonctif contient des réseaux nerveux formés de petits nerfs et de ganglions. Ce sont les plexus de Meissner dans la sous­muqueuse et d'Auerbach dans la musculeuse. Chaque nerf, limité par son épinèvre et son périnèvre, est formé de complexes axo­schwanniens entourés de leur endonèvre. La cellule ganglionnaire est grande et possède un gros noyau clair excentrique dont le nucléole est volumineux. Elle est entourée de cellules gliales, ces cellules capsulaires, dont on ne voit que le petit noyau foncé.

3. L'oesophage

L'oesophage est le premier segment du tube digestif proprement-dit. Examinons sa paroi dans une coupe transversale photographiée à faible grossissement et à partir de la cavité centrale située à droite de l'image. Elle comprend une muqueuse formée d'un épithélium pluristratifié de type épidermoïde, d'un chorion dense et d'une muscularis mucosae discontinue. Une épaisse couche de tissu conjonctif dense, la sous­muqueuse, sépare la muqueuse de la musculeuse. Celle­ci est épaisse et formée de deux couches. L'interne est circulaire et donc coupée longitudinalement et l'externe est longitudinale et donc coupée transversalement. Ces deux couches sont séparées par une fine bande de tissu conjonctif dense.

L'oesophage ne possède pas de séreuse. Elle est remplacée par une couche de tissu conjonctif lâche, l'adventice qui l'unit aux structures voisines.

La muqueuse est constituée d'un épithélium pluristratifié de type épidermoïde qui possède des cellules nucléées même dans ses couches les plus superficielles. Le chorion formé de tissu conjonctif dense est dépourvu de glandes. On y observe des fibroblastes, des artérioles et des veinules. La muscularis mucosae est discontinue. Ses petits faisceaux de fibres musculaires lisses sont disposés longitudinalement par rapport à l'axe du tube et donc coupes transversalement. Ils sont séparés par des travées de tissu conjonctif dense.

La sous­muqueuse est une épaisse couche de tissu conjonctif dense en dehors de la muscularis mucosae. Elle contient des fibres collagènes et un réseau important de vaisseaux sanguins.

Dans certaines espèces, la sous­muqueuse contient des glandes acineuses. Chez l'homme, ces acini sont muqueux, leurs canaux excréteurs aboutissent à l'épithélium. Le plexus nerveux de Meissner n'est pas fort développé vu l'absence de glandes dans la muqueuse.

La musculeuse est différente dans la partie supérieure et inférieure de l'oesophage. Voici sa partie supérieure. La musculeuse y est formée de deux couches mal délimitées en de nombreux endroits. Les fibres musculaires y sont surtout squelettiques car c'est là que se terminent les muscles constricteurs du pharynx. Dans la partie interne de la musculeuse, on peut observer de petits faisceaux de muscles lisses entre les fibres musculaires squelettiques. Ils sont indiqués par une flèche. Entre les deux couches, se trouvent des éléments du plexus d'Auerbach disséminés dans du tissu conjonctif.

Dans la partie inférieure de l'oesophage, la séparation de la musculeuse en deux couches est plus nette. La couche interne, circulaire, est un mélange de fibres musculaires lisses et squelettiques. Les fibres lisses y prédominent. La couche externe longitudinale est un mélange à parts égales des deux types de fibres; les fibres musculaires squelettiques sont plus colorées. Dans le tissu conjonctif, séparant les deux couches musculaires, se trouve le plexus d'Auerbach.

Résumons brièvement la structure de la paroi oesophagienne et la manière de la différencier de celle des autres segments: sa muqueuse comprend un épithélium pavimenteux stratifié de type épidermoïde, un chorion dépourvu de glandes et une muscularis mucosae discontinue. Sa sous­muqueuse est parfois infiltrée d'acini muqueux. Sa musculeuse est faite d'un mélange de muscles lisses et striés.

4. L'estomac

4.1. Microanatomie

L'estomac est une vaste poche comprise entre l'oesophage et l'intestin grêle et située dans l'hypochondre gauche. Il communique avec l'oesophage par le cardia et avec l'intestin par le pylore. Le fond ou poche à air (1) est la partie de l'estomac située au­dessus d'une ligne horizontale passant par la limite supérieure du cardia. Le corps de l'estomac (2) est situé en­dessous du fond et représente les 2/3 de son volume. L'antre pylorique (3) conduit au pylore par le canal pylorique.

Lorsque l'estomac est vide, sa surface interne rose, est hérissée de gros plis longitudinaux ou obliques anastomosés entre eux. On y observe également de petites protubérances percées d'un orifice étroit et circulaire. Ces orifices, les favéoles gastriques, correspondent en réalité à des cryptes au fond desquelles débouchent les glandes gastriques.

Nous retrouvons dans la paroi gastrique la structure générale du tube digestif. La muqueuse est composée d'un épithélium de revêtement cylindrique, d'un chorion lâche riche en glandes et d'une épaisse muscularis mucosae. La sous­muqueuse est une bande de tissu conjonctif dense richement vascularisé. La musculeuse est formée de deux couches dont l'interne et l'externe sont incomplètes. Ces couches sont séparées par du tissu conjonctif infiltré d'éléments nerveux. La séreuse entoure l'estomac sauf dans sa partie supérieure en rapport avec le diaphragme.

4.2. Muqueuse

4.2.1. Epithélium

L'épithélium de la muqueuse est un feuillet glandulaire formé de hautes cellules cylindriques polarisées. Le noyau est allongé. Une grosse goutte de mucigène occupe le pôle apical de toutes les cellules. Le mucus produit est résistant à l'acide chlorhydrique et à la pepsine et protège la muqueuse contre sa propre production. Le feuillet glandulaire s'enfonce dans le chorion au niveau des favéoles gastriques.

Par la technique du P.A.S. on met les glycosaminoglycans et donc le mucus en évidence.

Le chorion est épais car il contient de nombreuses glandes gastriques. Leurs coupes sont orientées dans tous les sens suite aux nombreux replis de la paroi. Le tissu conjonctif qui les entoure est très lâche et bien vascularisé tout particulièrement près du feuillet glandulaire. Il contient quelques fibres musculaires lisses en provenance de la muscularis mucosae. La partie la plus externe du chorion est une bande de tissu conjonctif dense appliquée contre la muscularis mucosae. Celle­ci est épaisse et continue. On lui distingue parfois deux ou trois couches de muscles lisses.

4.2.2. Les glandes gastriques

La glande gastrique est une glande tubuleuse aux parois bosselées. Cet aspect bosselé est particulièrement net dans cette préparation ou les glandes ont été dissociées les unes des autres à la suite d'une perfusion qui a considérablement hydraté le tissu conjonctif. La lumière glandulaire très étroite est limitée par deux types cellulaires : la cellule bordante et la cellule principale. Les cellules bordantes sont les plus volumineuses et situées en périphérie. Leur cytoplasme est acidophile. Entre elles se trouvent les cellules principales, plus petites.

On distingue aux glandes gastriques, trois parties: le collet, le corps et le fond. Le collet (1) est une région de transition entre le feuillet glandulaire et le corps de la glande. Cette région contient des cellules à mucus, différentes des cellules du feuillet glandulaire et des cellules bordantes. Dans le corps (2) de la glande, les cellules à mucus sont presque toutes remplacées par des cellules principales. La glande se termine par un cul­de­sac appelé fond (3). Il y a dans la glande gastrique quatre types cellulaires distincts : la cellule à mucus, la cellule bordante, la cellule principale et surtout dans la région pylorique, la cellule endocrine argentaffine isolée.

La cellule à mucus, logée entre les cellules bordantes est essentiellement la cellule du collet. Elle est petite et irrégulière. Son noyau clair est appliqué au pôle basal et sa région apicale contient du mucigène P.A.S. positif. Le mucus produit est différent du mucus libéré par le feuillet glandulaire. Toutefois, le rôle de cette sécrétion n'est pas connu.

La cellule bordante est volumineuse et périphérique. Elle sécrète l'acide chlorhydrique. Elle peut être sphérique ou pyramidale et contient un gros noyau. Ses mitochondries sont particulièrement abondantes mais on n'observe aucun granule de sécrétion. La membrane du pôle apical de la cellule bordante, en s'invaginant, une ou plusieurs fois dans le cytoplasme, forme des replis qui s'ouvrent dans la lumière de la glande gastrique directement ou par un prolongement qui se faufile entre les cellules voisines. Ces replis sont de véritables canalicules dont la paroi possède de nombreuses microvillosités plus ou moins développées selon l'état physiologique de la cellule. Le reticulum endoplasmique rugueux et les ribosomes libres sont peu importants. L'appareil de Golgi est souvent localisé entre le noyau et la base de la cellule. Les mitochondries sont réparties dans tout le cytoplasme. Le réticulum endoplasmique lisse est formé de vésicules et de tubules courts appelés généralement "éléments tubulo­vésiculaires". Ils sont concentrés autour des canalicules intracellulaires.

Le schéma suivant montre leurs modifications en fonction de la physiologie cellulaire.

Lorsque la sécrétion d'acide chlorhydrique est stimulée comme dans le schéma A, les microvillosités s'allongent et le nombre des éléments tubulo­vésiculaires diminue. On admet que tubules et vésicules migrent vers les canalicules, fusionnent avec eux et accroissent par conséquent leur étendue en formant les microvillosités.

Lorsque la stimulation est arrêtée (schéma B), le phénomène inverse se produit : les éléments tubulo­vésiculaires réapparaissent en grand nombre à distance des canalicules dont les microvillosités ont presque disparu; leur lumière à ce moment paraît plus large.

Les cellules bordantes sont sécrétrices malgré leur caractère acidophile. Elles produisent l'acide chlorhydrique et une glycoprotéine appelée le facteur intrinsèque qui se lie à la vitamine B12 et facilite son absorption intestinale.

Voici schématiquement les grandes étapes de la sécrétion d'acide chlorhydrique.

L'acide chlorhydrique n'est pas produit à l'intérieur du cytoplasme mais dans la lumière des canalicules où le pH est par conséquent très bas et nettement inférieur au pH cellulaire. L'acide est le produit de l'attraction électrostatique des ions chlorures et des protons tous deux transportés activement à travers la paroi des canalicules. Les ions chlorures proviennent du sang, les protons sont libérés indirectement. Des molécules d'eau réagissent avec l'anhydride carbonique en provenance du sang pour former de l'acide carbonique sous l'action de l'anhydrase carbonique. L'acide carbonique s'ionise en proton et en ion bicarbonate. Le proton est transporté activement vers le canalicule tandis que l'ion bicarbonate diffuse vers le sang.

La sécrétion d'acide chlorhydrique dépend de l'anhydrase carbonique car l'inhibition de cet enzyme par l'acetazolamide empêche sa production.

Les cellules principales n'existent que dans la moitié inférieure des glandes gastriques. Elles sont entourées par les volumineuses cellules bordantes. Le noyau est basal et le cytoplasme, riche en réticulum endoplasmique rugueux, contient de nombreuses et grosses vésicules de condensation, peu denses aux électrons.

Leur schéma est semblable à celui de toute cellule sécrétrice de protéines. Le pôle apical, hérissé de petites microvillosités irrégulières, renferme les vésicules de zymogène rondes ou ovales. L'appareil de Golgi, bien développé, occupe la région supra­nucléaire. Le réticulum endoplasmique rugueux est important; ses grosses citernes sont surtout situées à la base de la cellule.

Les granules de zymogène contiennent le pepsinogène, précurseur de la pepsine. La forme active de l'enzyme n'apparaît dans la lumière de la glande qu'à pH bas, donc après production d'acide chlorhydrique et opère de façon optimale à pH 2. La pepsine est une endopeptidase qui rompt les liaisons peptidiques dans lesquelles le groupement aminé appartient à un acide aminé à cycle aromatique. La cellule principale sécrète aussi la rennine, enzyme qui précipite la caséine du lait. Elle forme ainsi du lait caillé dont les protéines sont soumises ensuite à l'action de la pepsine. Elle est particulièrement abondante dans le suc gastrique des nourrissons qui contient moins d'acide chlorhydrique. Elle l'est beaucoup moins chez l'adulte, chez qui l'acide chlorhydrique est suffisant pour remplir cette fonction.

4.2.3. Autres glandes

Ces glandes typiquement gastriques sont logées dans le chorion du fond et du corps de l'estomac. Des glandes différentes existent au niveau du cardia et du pylore.

Les glandes cardiales sont limitées à une région annulaire étroite autour de l'embouchure de l'oesophage. Elles sont tubuleuses, ramifiées et légèrement tordues sur elles­mêmes. Elles sécrètent du mucus et une petite quantité d'électrolytes.

Les glandes de l'antre pylorique sont représentées ici en coupe transversale. Chez l'homme, elles occupent une région longue d'environ 5 cm. Dans d'autres espèces, la région des glandes pyloriques peut occuper jusqu'à 20% de la muqueuse gastrique. Tubuleuses simples ou ramifiées, elles débouchent dans des favéoles plus profondes qu'ailleurs. Leurs cellules sont muqueuses ou endocrines; les cellules pariétales et bordantes y sont très rares.

4.3. Sous-muqueuse et musculeuse

Le tissu conjonctif de la sous­muqueuse est dense et très vascularisé. Cette couche est dépourvue de glandes. On y retrouve quelques éléments nerveux du plexus de Meissner: petits nerfs et cellules ganglionnaires.

La musculeuse est très épaisse et formée de trois couches musculaires lisses chez l'homme. L'interne est oblique, la centrale est circulaire et l'externe est longitudinale. Cette dernière est épaisse au niveau de la petite courbure de l'estomac. Seule la couche centrale est complète et recouvre toute la paroi. L'aspect de la musculeuse varie donc d'une région à l'autre et il est rare d'observer les trois couches dans une seule coupe. Le tissu conjonctif entre les couches est bien vascularisé et contient le plexus d'Auerbach. La couche musculaire externe est recouverte par la séreuse péritonéale.

4.4. Résumé

Les caractéristiques de la paroi gastrique sont les suivantes.

La leçon suivante sera consacrée à l'intestin.