Le système circulatoire (cours 1)
Le système circulatoire comprend la vascularisation
sanguine et la vascularisation lymphatique. Le système
vasculaire sanguin contient le sang dont le flux est maintenu
par la pompe cardiaque. Le système vasculaire lymphatique
draine le fluide interstitiel ou lymphe vers le système
sanguin. Les quatre parties du système vasculaire sanguin
sont le coeur, les artères, les capillaires et les veines.
Le coeur est une
pompe musculaire qui se contracte rythmiquement. Il est subdivisé
en quatre chambres. L'oreillette gauche (1) et l'oreillette
droite (2) sont séparées par le septum interauriculaire
non visible sur le schéma; le ventricule gauche
(3) et le ventricule droit (4) sont séparés
par le septum interventriculaire (5). L'oreillette droite
reçoit du sang veineux pauvre en oxygène, amené
par les veines caves inférieure (6) et supérieure
(7). Le sang passe dans le ventricule droit et est propulsé
via l'artère pulmonaire (8) dans les poumons.
Le sang oxygéné provenant des poumons arrive par
les quatre veines pulmonaires (9) dans l'oreillette gauche;
il gagne le ventricule gauche d'où il est reparti dans
l'organisme via l'aorte et ses nombreuses branches (10).
La transition entre l'oreillette et le ventricule
est l'orifice auriculoventriculaire. Chaque orifice est
muni d'un appareil valvulaire (1) : la valvule tricuspide à
droite et la valvule mitrale à gauche. Des cordages
tendineux (2) relient les valves aux muscles papillaires (3).
La transition entre le ventricule et le tronc artériel
correspondant est l'orifice artériel également muni
de valvules, les valvules sigmoïdes (4).
Ces valvules auriculoventriculaires et sigmoïdes orientent
le flux sanguin dans le coeur et leurs mouvements sont déterminés
par la différence de pression dans les différentes
cavités. Les schémas représentent trois positions
valvulaires vues sur une coupe antéropostérieure
du coeur droit.
En A, l'oreillette se contracte, le sang est chassé
dans le ventricule par l'orifice auriculoventriculaire largement
ouvert.
En B, le ventricule commence à se contracter et
la valvule auriculoventriculaire se ferme. En même
temps, l'oreillette se dilate.
En C, le ventricule est totalement contracté, l'orifice
auriculoventriculaire est fermé et la pression provoquée
par cette contraction ouvre la valvule artérielle.
Une valve cardiaque
est constituée d'un axe conjonctif tapissé de part
et d'autre par un endothélium plus épais à
sa face externe. Le tissu conjonctif est composé surtout
de faisceaux collagènes. Chez l'homme, il existe de petits
nodules cartilagineux, au niveau du bord libre des valvules a
sigmoïdes.
L'axe conjonctif
des valvules provient de la charpente fibreuse ou squelette du
coeur. Celuici comprend le septum membraneux ou partie supérieure
de la cloison interventriculaire non visible sur le schéma
et des anneaux fibreux qui entourent les valvules mitrale et tricuspide
(2), l'orifice aortique (3) et l'orifice pulmonaire (4). Deux
lames soudent ces anneaux, ce sont les trigones fibreux droit
(5) et gauche (6).
La paroi du coeur
est composée de trois tuniques. L'endocarde (1)
est la plus interne et limite donc les cavités cardiaques.
Le myocarde (2) est la couche moyenne et la plus épaisse.
Il est formé de cellules musculaires cardiaques. L'épicarde
ou couche externe (3) est le feuillet viscéral du péricarde.
Voyons ces trois tuniques à plus fort grossissement.
L'endocarde est
composé d'un endothélium, épithélium
pavimenteux simple et de son chorion conjonctif. Les cellules
endothéliales sont aplaties et leurs noyaux font saillie
dans la cavité. Le chorion contient des fibres collagènes,
quelques fibres élastiques et quelques cellules musculaires
lisses.
Le myocarde ou
couche moyenne est formé de cellules musculaires cardiaques
et constitue la plus grande partie de la paroi. Il est mince au
niveau de l'oreillette d'épaisseur moyenne au niveau du
ventricule droit et très épais au niveau du ventricule
gauche.
Le voici dans un coeur de souris. La cavité centrale (1)
appartient au ventricule gauche et est traversée par un
muscle papillaire. Cette cavité communique avec l'oreillette
gauche en (2). On ne voit en (3) qu'une petite partie du ventricule
droit qui communique avec l'artère correspondante (4).
Remarquez l'épaisseur très différente du
myocarde au niveau du ventricule gauche, du ventricule droit et
de l'oreillette.
Rappelons l'essentiel de la morphologie des cellules cardiaques.
Elles sont courtes et ramifiées et possèdent un
ou deux noyaux centraux, de contour généralement
irrégulier. Leur masse contractile est parcourue de très
fines striations transversales. Les cellules musculaires cardiaques
sont unies entre elles par un disque intercalaire. I1 s'agit d'un
trait, très net, très coloré, parfois en
forme d'escalier : le trait scalariforme. Deux traits sont ici
indiqués par des flèches.
En s'unissant, les cellules musculaires cardiaques forment un
réseau, dont les mailles ou espaces de Henle contiennent
de rares fibres collagènes et de très nombreux capillaires
où l'on reconnaît les noyaux sombres et allongés
des cellules endothéliales.
L'épicarde
est formé d'un mésothélium. Le chorion de
cet épithélium pavimenteux simple contient de larges
vaisseaux sanguins, et des nerfs, non identifiables. Le tissu
adipeux y est surtout abondant au niveau des oreillettes.
Le tissu nodal
est le système de conduction qui élabore et conduit
aux différentes régions du myocarde les influx électriques
responsables de la contraction rythmique du coeur. Les cellules
musculaires y sont spécialisées : leur dépolarisation
est spontanée. Le tissu nodal est composé du
noeud de Keith et Flack, du noeud de Tawara et du faisceau de
His.
Le noeud sinoauriculaire de Keith et Flack vu ici par transparence
(1) est situé sous l'endocarde de l'oreillette droite devant
l'ouverture de la veine cave supérieure. Le noeud auriculoventriculaire
de Tawara (2) est localisé dans la paroi de l'oreillette
droite entre l'ouverture du sinus coronaire et la valvule tricuspide.
Il n'existe aucun faisceau entre ces deux noeuds : la dépolarisation
est donc transmise de l'un à l'autre par des cellules myocardiques
non spécialisées.
Le faisceau de His (3) transmet la dépolarisation du myocarde
des oreillettes a celui des ventricules. Il commence dans le noeud
de Tawara, se dirige vers la partie supérieure du septum
inter ventriculaire et s'y divise en deux branches, gauche (4)
et droite (5). Chaque branche descend sous l'endocarde du septum
et ses ramifications se distribuent aux muscles papillaires (6)
ou forment le réseau sousendocardique des cellules de Purkinje
(7) qui sont en continuité avec les cellules myocardiques.
En coupe transversale, les cellules du tissu nodal
sont larges; la zone cytoplasmique centrale est claire. Elle contient
les noyaux visibles uniquement lorsque le niveau de la coupe est
favorable. La masse contractile est disposée en un fin
manchon périphérique ou en lames minces visibles
dans ces coupes transversales sous forme d'un liseré de
petits traits rouges.
Le coeur est irrigué par deux artères coronaires principales
qui naissent de l'aorte près de son anneau valvulaire.
Leur distribution est représentée schématiquement
sur la face sternocostale du coeur en A et sur sa face diaphragmatique
en B. L'artère coronaire gauche (1) vascularise
l'oreillette et le ventricule gauches et la moitié antérieure
du septum; l'artère coronaire droite (2) irrigue
l'oreillette et le ventricule droits et la moitié postérieure
du septum. Leurs ramifications sont principalement localisées
dans l'épicarde et donnent naissance dans le myocarde à
un riche réseau capillaire. Malgré les rares anastomoses
entre artères coronaires, chaque branche dessert une région
déterminée. L'obstruction d'une branche entraîne
donc l'arrêt de la circulation dans cette région.
La nécrose ou infarctus du myocarde est le résultat
de cette ischémie.
Le sang des capillaires myocardiques est drainé notamment
par la grande veine cardiaque (3) et la petite veine cardiaque
(4) qui débouchent dans l'oreillette droite au niveau du
sinus coronaire (5). Certaines veines, ou veine, de Thebesius
proviennent des parois du coeur et s'ouvrent dans les oreillettes
ou les ventricules.
Le coeur est innervé par le plexus cardiaque formé
par des rameaux du nerf pneumogastrique et de fibres en provenance
de la chaîne orthosympathique.
Les nerfs provenant du plexus cardiaque descendent le long des
troncs artériels et se divisent en deux 3 groupes; les
uns vont directement aux oreillettes; ce sont les filets auriculaires;
les autres constituent autour des artères coronaires droite
et gauche, des plexus coronaires. De ces plexus se détachent
des filets nerveux qui s'anastomosent à la surface du coeur,
formant un plexus intraépicardique.
D'autres rameaux nerveux traversent le myocarde et forment un
plexus intraendocardique.
Les terminaisons nerveuses sont nues et aboutissent aux cellules
musculaires cardiaques et aux cellules du tissu nodal.
L'innervation parasympathique diminue l'excitabilité et
la conductibilité du myocarde tandis que l'innervation
orthosympathique accélère la contraction du coeur.
Le sang provenant du coeur est véhiculé par un réseau
artériel qui dépend de l'aorte pour la grande circulation
et de l'artère pulmonaire pour la petite circulation.
Toute artère
se reconnaît à sa lumière limitée par
un endothélium et enveloppée d'une paroi épaisse.
Cette paroi est divisée en trois tuniques bien distinctes.
La couche la plus interne ou intima (1) borde la cavité.
La couche moyenne la plus épaisse est la média
(2). La couche la plus externe ou adventice (3) unit l'artère
au tissu voisin.
Selon la nature de la média, on distingue les artères
élastiques, les artères musculeuses et les artères
intermédiaires.
Quelques grandes artères : l'aorte, l'artère pulmonaire,
les artères sousclavières, les carotides appartiennent
au groupe des artères élastiques.
Dans la coupe transversale d'une aorte humaine
colorée à l'hémalunéosinesafran,
on identifie facilement les trois tuniques de sa paroi. La couche
la plus interne ou intima, très mince, comprend l'endothélium
et une mince bande de chorion. Elle n'est pas visible sur cette
image. La média est la partie la plus épaisse. Les
nombreuses cellules musculaires lisses fusiformes et parallèles
à la lumière sont séparées par des
lames conjonctives colorées en rose. L'adventice colorée
en jaune, comprend des faisceaux de fibres conjonctives orientés
dans tous les sens et quelques noyaux de fibroblastes. La coloration
utilisée ne permet pas d'identifier la nature des lames
conjonctives dans la média.
La nature de ces lames, qui sont synthétisées par
les cellules musculaires lisses peut être identifiée
grâce à des colorations spécifiques comme
l'aldéhydefuchsine.
Elle démontre que pratiquement tout le tissu conjonctif
entre les cellules musculaires est de nature élastique.
Les fibres élastiques, colorées en violet sont associées
en lames relativement épaisses, sinueuses, parallèles
a la lumière et anastomosées entre elles par des
lames plus grêles.
Voici l'intima et la média d'une aorte de chat
dans une coupe semifine longitudinale colorée au
bleu de toluidine. L'intima comprend l'endothélium et un
chorion très mince.
La média est constituée d'une série de lames
élastiques fenestrées, anastomosées entre
elles. Des cellules musculaires lisses sont disposées en
faisceaux entre les lames élastiques; elles sont ici coupées
transversalement ou obliquement.
L'adventice unit
l'artère au tissu voisin. La limite entre elle et la média
correspond à la lame élastique la plus externe.
Ses faisceaux collagènes sont plexiformes; ils contiennent
de rares fibres élastiques.
La paroi des grandes artères est très épaisse
et ne peut être alimentée par diffusion à
partir de la lumière. Elle est desservie par de petits
vaisseaux ou "vasa vasorum" dérivés soit
de l'artère ellemême soit d'artères
voisines. Des éléments nerveux s'y trouvent également.
Un petit nerf est indiqué par une flèche.
La majorité des artères appartiennent au groupe
des artères musculeuses. Parmi cellesci on
distingue arbitrairement celles qui sont visibles à l'oeil
nu et dont le diamètre est supérieur à 0,3
mm, et les artérioles visibles uniquement au microscope.
Voici un segment de la paroi d'une artère musculeuse.
L'intima comprend l'endothélium et son chorion. La média
est la tunique la plus épaisse. Elle comprend plusieurs
couches de cellules musculaires lisses concentriques à
la lumière. Dans les plus grosses artères, il y
a 10 à 40 couches. Ce nombre diminue au fur et à
mesure de la diminution du calibre vasculaire.
Dans une petite artère
dont le diamètre est d'environ 0,5 mm, le nombre de couches
est inférieur à 10.
La média est séparée de l'intima par une
épaisse lame élastique interne (1) et de l'adventice
par une lame élastique externe (2) plus mince et fragmentée.
Ces deux lames sont ici colorées en violet par l'aldéhydefuchsine.
L'élastine est ainsi spécifiquement mise en évidence.
On trouve, en outre, des lames élastiques dans le tissu
conjonctif en dehors de l'artère.
Ces lames élastiques,
principalement l'interne, s'observent aussi dans des préparations
dont la coloration n'est pas spécifique. Ici, ce sont des
bandes conjonctives épaisses et sinueuses, colorées
en orange, de part et d'autre de la média.
L'adventice est constituée de tissu conjonctif dense. Les
fibres collagènes sont réunies en faisceaux plexiformes.
La vascularisation de l'adventice et de la moitié externe
de la média dans les plus grosses artères est toujours
assurée par les vasa vasorum.
L'aspect de la média des artérioles dépend
de l'incidence de la coupe. Nous venons de voir une artériole
en coupe transversale. En voici une en coupe longitudinale.
Les cellules musculaires lisses sont coupées transversalement
et elles apparaissent comme de petits carrés de taille
variable et dont certains contiennent la coupe d'un noyau.
Le chorion de l'intima est en fait réduit à la lame
élastique interne. Elle est bien mise en évidence
par le bleu de toluidine dans cette petite artériole
dont la média ne comporte qu'une seule couche musculaire.
La lame élastique externe entre la média et l'adventice
est très mince et fragmentée.
L'aspect microscopique d'une artériole varie selon son
état fonctionnel lors du prélèvement. Si
l'artériole est dilatée
comme ici, l'endothélium est étalé contre
la musculeuse et ses noyaux sont disposés concentriquement
ou parallèlement à la lumière.
Si l'artériole est contractée
au moment du prélèvement, sa lumière est
réduite au minimum et l'endothélium est fripé.
Les noyaux des cellules endothéliales font saillie dans
la lumière au point de la réduire parfois à
un espace virtuel et leur grand axe devient perpendiculaire à
la surface.
Les nerfs situés dans l'adventice des artères sont
destinés aux cellules musculaires lisses. Ils sont surtout
orthosympathiques, et donc adrénergiques et provoquent
la vasoconstriction. Des influx nerveux d'origine parasympathique
peuvent provoquer une vasodilatation, suite à la libération
d'acétylcholine.
Certaines artères ne sont ni purement élastiques,
ni purement musculeuses. Ce sont des artères de transition
: notamment, les artères axillaires, iliaques et fémorales.
Voici à faible grossissement la paroi d'une telle artère colorée selon la méthode trichromie de Masson.
On y reconnaît l'intima et son endothélium. La média
comporte des cellules musculaires lisses disposées en couches
concentriques à la lumière, et séparées
par des fibres conjonctives.
De nombreux organes sont irrigués par des artères
dont la paroi est modifiée en fonction de certaines particularités
physiologiques. Un exemple de ces modifications est l'artère à coussinet des organes érectiles.
Leur intima présente un renforcement local ou coussinet
dû à la présence de bandes de cellules musculaires
longitudinales. La média et l'adventice ne sont pas modifiées.
Pour terminer, rappelons une classification physiologique importante
même si elle n'implique aucune différence morphologique.
Certaines artérioles sont dites terminales parce
que leurs capillaires irriguent de façon exclusive, une
portion déterminée d'un organe. L'occlusion de ce
type d'artères entraîne donc une ischémie
et une nécrose locale. Cette circulation terminale se retrouve
dans le rein, la rate, le cerveau et le coeur. Elle s'oppose à
la circulation anastomotique où les artérioles
voisines communiquent. En cas d'obstruction d'une artère,
il y a donc suppléance de la circulation par les autres.
Le prochain cours sera consacré aux capillaires, aux veines et au système vasculaire lymphatique.
Le coeur est une
pompe musculaire qui se contracte rythmiquement. Il est subdivisé
en quatre chambres. L'oreillette gauche (1) et l'oreillette
droite (2) sont séparées par le septum interauriculaire
non visible sur le schéma; le ventricule gauche
(3) et le ventricule droit (4) sont séparés
par le septum interventriculaire (5). L'oreillette droite
reçoit du sang veineux pauvre en oxygène, amené
par les veines caves inférieure (6) et supérieure
(7). Le sang passe dans le ventricule droit et est propulsé
via l'artère pulmonaire (8) dans les poumons.
