Le tissu nerveux (Première partie)

4.1. Définition

Le système nerveux est l'ensemble des structures qui coordonnent les fonctions d'un individu et permettent ses relations avec le milieu extérieur.

Il est composé de cellules nerveuses spécialisées, les neurones, et de cellules de soutien, les cellules gliales. L'association des neurones et des cellules gliales est différente dans le système nerveux périphérique et dans le système nerveux central. Les cellules gliales du système nerveux périphérique sont les cellules capsulaires et les cellules de Schwann; celles du système nerveux central sont les cellules épendymaires, les astrocytes et les oligodendrocytes. Nous décrirons chaque type cellulaire en étudiant la structure dans laquelle il se trouve.

Les fonctions du système nerveux sont basées sur deux propriétés cellulaires, l'irritabilité et la conductibilité, particulièrement développées dans le neurone. Son irritabilité est sa capacité de réagir aux variations du milieu extracellulaire en modifiant les propriétés électriques de sa membrane. Lorsqu'aucun influx nerveux n'est transmis, le potentiel électrique à l'intérieur de la cellule est négatif d'environ -70 millivolts par rapport à celui de l'extérieur; cette différence de potentiel, ou potentiel de repos, est liée à la différence de concentration en ions entre les deux milieux. Lorsqu'un influx nerveux se déplace le long de la membrane plasmique, la différence de potentiel transmembranaire varie brusquement; l'intérieur de la cellule devient positif (+30 millivolts) pendant quelques millisecondes puis reprend sa valeur de repos de -70 millivolts. Cette brusque inversion est appelée potentiel d'action. C'est la manifestation électrique de l'influx nerveux. La conductibilité d'un neurone est sa capacité de transmettre l'influx nerveux très rapidement et sur de longues distances .

4.2. Développement embryologique

Le système nerveux se forme à partir d'une bande ectoblastique médiane et dorsale, le neurectoblaste. Cette bande s'épaissit et devient la plaque neurale (A). Les cellules de la plaque s'enfoncent et la plaque neurale devient gouttière neurale (B). Enfin la gouttière se ferme pour isoler le tube neural (C); qui est à l'origine du système nerveux central. Aux bords de la gouttière naissent des bourgeons cellulaires, les crêtes neurales, qui glissent sous l'ectoblaste dans le mésenchyme. D'elles dérivent entre autres toutes les formations qui appartiennent au système nerveux périphérique.

4.3. Neurone

Le neurone est la cellule qui élabore, modifie et transmet l'influx nerveux. Il possède un corps cellulaire ou péricaryon et des prolongements appelés neurites ou fibres nerveuses. Le péricaryon, représenté en vert, est constitué du noyau et du cytoplasme qui l'entoure. Les neurites sont de deux types : les dendrites, représentées en bleu, et l'axone, représenté en rouge. Les synapses sont les sites spécialisés de communication entre des neurones ou entre des neurones et d'autres cellules.

La taille et la forme du péricaryon ainsi que le nombre et le mode de branchement des prolongements sont très variables. L'aspect des cellules nerveuses dépend aussi des techniques utilisées pour les mettre en évidence. Voici quelques neurones de la moelle épinière observés après une imprégnation à l'argent. Cette technique met en évidence les faisceaux de neurofilaments qui remplissent le cytoplasme du péricaryon et se prolongent dans les neurites, jusque dans leurs plus fines ramifications. L'imprégnation à l'argent est ainsi une bonne méthode pour identifier les prolongements cellulaires.

Les mêmes neurones sont photographiés ici après une coloration trichromique classique. Les péricaryons de la moëlle épinière ont une forme anguleuse, polygonale. Chaque angle donne naissance à un neurite. Le noyau, volumineux et clair, contient peu d'hétérochromatine et de gros nucléoles. Dans le cytoplasme se trouvent des amas basophiles, les blocs de Nissl. Entre les neurones sont entremêlés de nombreux neurites.

Dans cette micrographie électronique, la composition des blocs de Nissl est évidente : ce sont des saccules de réticulum endoplasmique rugueux empilés et parallèles les uns aux autres. Les autres constituants de la cellule ne sont pas visibles dans cette image. Le noyau est sphérique et souvent central; sa chromatine est diffuse et le gros nucléole est bien visible. Le cytosquelette est très développé; les neurofilaments et les microtubules traversent le corps cellulaire en passant d'un prolongement à l'autre. L'appareil de Golgi est aggloméré dans la région juxtanucléaire. Les mitochondries sont petites. Le cytoplasme contient encore des lysosomes, parfois des gouttelettes lipidiques et des pigments.

Les neurites, axones et dendrites, sont les prolongements des neurones. Le cytoplasme clair est limité par la membrane plasmique. Il contient des microtubules, des faisceaux de neurofilaments, de nombreuses mitochondries et du réticulum endoplasmique lisse. Chaque neurite est entouré par le cytoplasme d'une cellule gliale, la cellule de Schwann, que nous décrirons plus loin.

Les neurites sont impliqués dans la conduction de l'influx nerveux. L'influx est induit à l'extrémité de la dendrite; il se déplace le long de celle-ci pour rejoindre le péricaryon. Il quitte le péricaryon par l'axone et se déplace vers l'extrémité synaptique de l'axone. La conduction est donc centripète dans la dendrite et centrifuge dans l'axone.

Il existe plusieurs différences morphologiques entre les dendrites et les axones. Les dendrites sont le plus souvent nombreuses et très ramifiées; les collatérales s'en détachent à angle aigu et dessinent une figure spatiale souvent caractéristique d'un type de neurone. Certaines dendrites sont hérissées d'aspérités ou épines dendritiques, constituées d'un pédoncule et d'une dilatation terminale. Les dendrites contiennent des microtubules et des neurofilaments, du réticulum endoplasmique lisse et rugueux, des ribosomes libres et des mitochondries.

L'axone est unique. Il naît d'un cône d'émergence, dont la partie initiale a l'aspect cytoplasmique du péricaryon et dont la partie distale est pourvue d'une membrane plasmique épaissie. Ses ramifications sont rares; elles se détachent à angle droit et leur extrémité synaptique est dilatée en bouton. La paroi de l'axone est lisse. Comme la dendrite, il contient des microtubules, des neurofilaments, du réticulum endoplasmique lisse et de nombreuses mitochondries. Mais, il est dépourvu de ribosomes libres et de réticulum endoplasmique rugueux; sa caractéristique principale est la présence de vésicules qui s'accumulent dans les boutons terminaux où elles portent le nom de vésicules synaptiques.

La synapse est le relais qui assure la transmission de l'influx nerveux d'un neurone à l'autre ou d'un neurone à une cellule effectrice, musculaire par exemple. Elle comprend un élément présynaptique et un élément postsynaptique séparés par une fente synaptique d'environ 20 à 30 nm. L'élément présynaptique ou "bouton synaptique" est toujours l'extrémité renflée d'un axone. lI contient de nombreuses vésicules synaptiques. L'élément postsynaptique est une portion spécialisée de la membrane plasmique d'une cellule effectrice ou d'un neurone.

Lorsque les synapses intéressent deux neurones, on les classe d'après leur position sur le neurone postsynaptique. On distingue ainsi les synapses axo-dendritiques, axo-somatiques et axo-axoniques.

La plupart des synapses sont dites chimiques parce qu'elles impliquent la libération d'un médiateur, appelé neurotransmetteur, contenu dans les vésicules synaptiques. Elles sont polarisées : l'influx passe toujours de l'élément présynaptique à l'élément postsynaptique. Lors de l'influx, les vésicules fusionnent avec la paroi du bouton; le neurotransmetteur libéré diffuse dans la fente et se fixe sur un récepteur spécifique de la membrane postsynaptique. La liaison du neurotransmetteur au récepteur membranaire induit la stimulation ou l'inhibition du second neurone ou de la cellule effectrice. Le neurotransmetteur est ensuite détruit ou repris par endocytose dans le bouton présynaptique.

4.4. Architecture du système nerveux périphérique

Le système nerveux périphérique comprend les ganglions, les nerfs et les terminaisons nerveuses.

4.4.1. Ganglions

Les corps cellulaires des neurones dans le système nerveux périphérique se trouvent uniquement dans les ganglions; on les appelle cellules ganglionnaires. En voici une. Elle est volumineuse et possède tous les caractères que nous venons de décrire; son noyau est central et clair et le nucléole est bien visible. Son cytoplasme abondant est basophile et contient des blocs de Nissl. La cellule ganglionnaire est toujours entourée de cellules gliales, appelées cellules capsulaires. La cellule capsulaire est petite. Son noyau, désigné ici par une flèche, est ovoïde et dense. Son cytoplasme est si mince qu'il n'est généralement pas visible en microscopie optique.

Tout ganglion nerveux se compose donc de péricaryons et des cellules capsulaires qui les enveloppent étroitement. Mais il contient aussi le début des neurites qui naissent de ces cellules ganglionnaires et qui sont enveloppés de leurs propres cellules gliales ou cellules de Schwann; d'autres fibres nerveuses le traversent ou s'y terminent. Parmi les cellules nerveuses et les cellules gliales se trouvent des capillaires sanguins et un peu de tissu conjonctif. Le ganglion est enveloppé d'une capsule conjonctive dense qui se prolonge dans la gaine conjonctive des nerfs qui y aboutissent ou le quittent. Ces nerfs ne sont pas visibles dans l'image.

Parmi les ganglions, on distingue les ganglions rachidiens et les ganglions autonomiques. Les ganglions rachidiens sont situés sur la racine dorsale des nerfs rachidiens, issus de la moelle épinière. Ils contiennent des neurones sensitifs, unipolaires, ne possédant qu'un seul prolongement qui se divise à distance du corps cellulaire en un axone et une dendrite.

Les ganglions autonomiques appartiennent au système nerveux autonomique qui règle les fonctions végétatives, indépendantes de la volonté. Les neurones y sont moteurs et multipolaires. Parmi les ganglions autonomiques, on distingue les ganglions prévertébraux disposés en chaîne de chaque côté de la colonne vertébrale et les ganglions situés à distance de ces chaînes, dont les ganglions viscéraux qui se trouvent dans la paroi des viscères.

4.4.2. Nerf

Le nerf est un ensemble de complexes axo-schwanniens, groupés en un ou plusieurs faisceaux. Chaque complexe est l'association d'un neurite, axone ou dendrite, avec des cellules gliales, les cellules de Schwann, qui lui fournissent éventuellement une gaine de myéline.

Dans le complexe axo-schwannien, le neurite est entièrement logé dans une invagination de la membrane plasmique de la cellule de Schwann de telle sorte qu'il paraît, en coupe, incorporé dans son cytoplasme. Lorsque la membrane invaginée de la cellule de Schwann n'est pas modifiée, le neurite est dit amyélinisé et la même cellule peut alors, comme ici, en contenir plusieurs. Les fibres collagènes qui l'entourent appartiennent à l'endonèvre.

Dans d'autres complexes axo-schwanniens, le neurite est totalement enveloppé d'une épaisse couche de myéline. ll n'existe alors qu'un seul neurite par cellule de Schwann. Cette gaine de myéline provient de l'enroulement de la membrane plasmique invaginée de la cellule de Schwann autour du neurite et de la fusion des membranes de spires accolées. L'enroulement et les fusions membranaires expliquent la structure de la gaine et sa striation très particulière.

La striation de la myéline s'explique plus facilement dans le schéma d'une fibre myélinisée en coupe longitudinale, à gauche, et en coupe transversale, à droite. Le noyau et le cytoplasme de la cellule de Schwann sont tassés dans la partie la plus externe du complexe axo-schwannien. Dans toute son épaisseur, la myéline est caractérisée (coupe B) par l'alternance de lignes épaisses, dites périodiques, et de lignes minces, dites intrapériodiques. Parfois (coupe A), en quelques endroits, de petites restes cytoplasmiques interrompent la ligne périodique; ce sont les incisures de Schmidt-Lanterman qui traduisent un défaut dans la fusion des membranes. La gaine de myéline est discontinue : entre deux cellules de Schwann (coupe C), le neurite est uniquement enveloppé par le glycocalix. Ces intervalles sont les noeuds de Ranvier.

Voici la section transversale d'un faisceau nerveux dans une coupe semi-fine colorée au bleu de toluidine. Les neurites sont les plages claires plus ou moins rondes. Ils sont myélinisés : la gaine de myéline est un anneau coloré en bleu foncé, autour de ces plages. Les incisures de Schmidt-Lanterman, très nombreuses, sont de petites taches claires dans les anneaux de myéline.

Puisqu'elle provient de la fusion de membranes cellulaires, la myéline est composée en grande partie de phospholipides. La majorité d'entre eux sont extraits par les solvants utilisés pour l'enrobage à la paraffine. Les fibres nerveuses, vues en coupe longitudinale, sont allongées parallèlement les unes aux autres. Lorsque la coupe passe dans l'axe d'un complexe axo-schwannien, on peut observer le neurite homogène et grisâtre. Il est entouré de part et d'autre par une bande claire qui contient un matériel granulaire rouge, représentant les restes protéiques de la myéline. Chaque complexe est isolé de ses voisins par une lamelle de tissu conjonctif. Les noyaux appliqués contre les complexes appartiennent aux cellules de Schwann dont le cytoplasme n'est pas visible. Au niveau des noeuds de Ranvier, la gaine de myéline est interrompue par un repli et le neurite y est plus coloré.

Dans une coupe à congélation, la myéline est mise en évidence par des techniques histochimiques. Sa richesse en sphingolipides est décelée par le bleu de Nil qui lui donne, dans cette coupe transversale de nerf, l'aspect d'un anneau bleu. Les neurites, non colorés, sont au centre des anneaux.

Dans un nerf en coupe transversale, les complexes axo-schwanniens, petites plages claires et rondes, sont séparés les uns des autres par l'endonèvre coloré en bleu. Ils sont groupés en faisceaux. La plupart des noyaux à l'intérieur des faisceaux appartiennent aux cellules de Schwann. Chaque faisceau est enveloppé par du périnèvre, indiqué par des flèches. L'épinèvre, composé de tissu conjonctif, enveloppe le nerf et relie les faisceaux entre eux.

L'endonèvre est un tissu conjonctif où les fibres collagènes sont disposées longitudinalement entre les complexes axo-schwanniens. Il contient des fibroblastes (F) et, non visibles dans la région choisie, des capillaires. Le périnèvre, qui délimite chaque faisceau, est un tissu lamellaire, dont une cellule est désignée par une flèche.

Chaque lame périneurale est formée d'une seule assise cellulaire soulignée de chaque côté par un épais glycocalix et séparée de ses voisines par des fibres collagènes. Les cellules périneurales sont fines et ramifiées; leurs extémités sont accolées les unes aux autres.

Le nerf est donc une association de complexes axo-schwanniens, myélinisés ou non, rassemblés en un ou plusieurs faisceaux. Les complexes axo-schwanniens sont séparés les uns des autres par l'endonèvre, fine lame de tissu conjonctif. Chaque faisceau est limité par le périnèvre, formé de lames cellulaires et de fibres de collagène. Les faisceaux adhèrent entre eux et au tisu avoisinant par l'épinèvre composé de tissu conjonctif dense.

4.4.3. Terminaisons nerveuses

La terminaison nerveuse est l'extrémité d'un neurite dans un organe périphérique. Elle est sensitive lorsqu'elle est le début d'une dendrite. Elle est motrice lorsqu'elle est la fin d'un axone.

La terminaison sensitive est un récepteur sensoriel qui convertit les stimuli provenant du milieu intérieur ou extérieur en influx nerveux qui sont transmis aux péricaryons. Il existe trois groupes de terminaisons sensitives: les terminaisons libres ou nues, les terminaisons encapsulées sans support et les terminaisons encapsulées avec support. Dans certains organes des sens, les terminaisons sensitives forment des structures neuroépithéliales.

La terminaison nerveuse sensitive libre (1) est l'extrémité d'une dendrite dépourvue de toute gaine et ramifiée en plusieurs branches. Elle se glisse entre les cellules, notamment dans les épithéliums, et recueille de façon peu sélective les stimuli mécaniques, thermiques ou algésiques. La terminaison encapsulée sans support (2) est totalement séparée du tissu environnant par une capsule composée de cellules périneurales et de tissu conjonctif. Nous en verrons deux exemples, le corpuscule de Meissner et le corpuscule de Vater Paccini. Dans la terminaison encapsulée avec support (3), la dendrite est enroulée autour d'éléments appartenant au tissu où elle se trouve. Ces éléments, cellules musculaires dans le fuseau neuro-musculaire ou fibres conjonctives dans l'organe tendineux de Golgi, constituent le support. L'extrémité dendritique et le support sont enveloppés dans la capsule formée par le périnèvre et un reste d'endonèvre. Le fuseau neuro-musculaire sera décrit plus en détail dans le chapitre sur le muscle.

Le corpuscule de Meissner (A) est situé sous l'épithélium épidermique et est impliqué dans la sensibilité tactile fine. Il est piriforme et mesure 120 µm de long et 60 µm de large. L'extrémité dendritique, dépourvue de gaine de myéline, de gaine de Schwann et d'endonèvre, est pelotonnée. La capsule périneurale est très mince. Le corpuscule de Vater-Paccini (B) est un récepteur de la pression profonde, notamment dans le derme. Il a la forme d'une ampoule et peut mesurer 4 mm de long et 2 mm de large. Sa capsule, très épaisse, est constituée d'une série de lames périneurales disposées en bulbe d'oignon. Les lames sont séparées par du tissu conjonctif vascularisé. Le centre du corpuscule est occupé par une ou plusieurs extrémités dendritiques amyélinisées. La gaine de myéline commence dès la sortie du corpuscule.

Le corpuscule de Meissner est toujours situé dans une papille dermique.

Voici un corpuscule de Vater-Paccini dans le derme profond.

La structure neuroépithéliale est l'association de dendrites et de cellules localisées dans un épithélium, originaires des crêtes ganglionnaires et qui reçoivent le stimulus. On observe ce genre de structure dans les fosses nasales, l'oreille, la peau et la langue. Le bourgeon gustatif, par exemple, est l'organe neuroépithélial du goût. Il a la forme d'un tonnelet au sein de l'épithélium épidermoïde qui recouvre la langue. Sa base est en contact avec le chorion lâche. Son sommet arrive à la surface de l'épithélium. Il contient une petite cavité, le canal gustatif.

Ce schéma de bourgeon gustatif montre ses différents types de cellules. Certaines, notamment celles de type III, ont de courtes microvillosités qui baignent dans le canal gustatif. Au niveau de zones membranaires épaissies, elles sont en rapport étroit avec des fibres nerveuses sensitives, teintées en bleu dans le schéma. Leur cytoplasme contient de nombreuses petites vésicules, analogues aux vésicules synaptiques et concentrées près de ces zones. Les substances sapides se lient à des récepteurs membranaires des microvillosités; cette liaison provoque l'exocytose des vésicules et donc la stimulation nerveuse.

Les terminaisons motrices ou effectrices sont les extrémités des axones. Elles provoquent ou modulent la contraction des muscles ou règlent la sécrétion des glandes. Dans les glandes, l'extrémité nue et dilatée de l'axone s'insère dans une invagination de la membrane plasmique de la cellule glandulaire. Dans les muscles lisse et cardiaque, l'extrémité nue se termine à distance des cellules musculaires. Dans le muscle squelettique, elle entre dans la constitution d'une plaque motrice que nous étudierons en détail avec les autres jonctions neuro-musculaires.

Leçon suivante: 4.5. Architecture du système nerveux central