Les tissus musculaires (deuxième partie)

5.4. Appareil de contraction

L'appareil cellulaire de la contraction dépend du type musculaire. Dans la fibre musculaire squelettique, il est scindé en myofibrilles longitudinales et ce partage détermine la striation longitudinale. Chaque myofibrille est une succession de sarcomères. La disposition des myofibrilles dans le cytoplasme est telle que les sarcomères sont rigoureusement superposés, ce qui détermine la striation transversale. Dans la fibre musculaire cardiaque, l'appareil contractile est aussi composé de sarcomères mais ils ne sont pas alignés en myofibrilles. La fibre musculaire lisse ne comprend que des myofilaments épars dans le cytoplasme.

Dans cette fibre musculaire squelettique vue à fort grossissement, l'appareil contractile occupe la quasi totalité du volume cellulaire. Les stries longitudinales et transversales sont évidentes.

Dans les fibres musculaires cardiaques, l'appareil contractile est une masse fissurée. La fissure principale, centrale, contient un noyau clair entouré d'organites cytoplasmiques. La striation transversale est nette. Notez la présence de capillaires dans les espaces de Henlé; les noyaux de leur endothélium font saillie dans les lumières vasculaires.

Dans les fibres musculaires lisses, l'appareil contractile est fait de myofilaments parallèles au grand axe de la cellule. Ils sont bien visibles dans la coupe longitudinale, située dans la partie supérieure de l'image.

Des corps denses ovoïdes ou fusiformes sont dispersés entre les myofilaments et répartis à intervalles réguliers sur la face interne de la membrane des cellules musculaires lisses (flèches). Ils sont tous reliés par des filaments intermédiaires, d'un diamètre de 10 nm, et serviraient d'ancrage aux myofilaments d'actine.

Dans les trois types de fibres musculaires, les myofilaments qui constituent l'appareil contractile comprennent des filaments minces d'actine et des filaments épais de myosine.

Le diamètre des filaments d'actine, ou actine F, est de 5 nm et leur longueur de 1 µm. Ils sont composés de deux chaînes tressées dont chaque spire s'étend sur 40 nm. Chaque chaîne est une association de monomères d'une protéine globuleuse, l'actine G.

Les filaments de myosine, d'un diamètre de 15 nm, sont constitués de 300 à 400 molécules. Une molécule de myosine, représentée en A, comprend deux chaînes lourdes et quatre chaînes légères. Chaque chaîne lourde est composée d'une tête globuleuse et d'un segment hélicoïdal. A chaque tête sont associées deux chaînes légères. Les segments hélicoïdaux des deux chaînes lourdes sont unis entre eux pour former une queue d'où émergent les deux têtes. Dans un filament, représenté en B, les molécules de myosine sont unies par leurs segments hélicoïdaux et leurs têtes se projettent vers l'extérieur au niveau de ses deux extrémités.

Dans les cellules musculaires lisses, les myofilaments sont dispersés. Dans les cellules musculaires squelettiques et cardiaques, ils sont organisés en sarcomères. Le sarcomère, unité morphologique et fonctionnelle de l'appareil contractile, s'étend entre deux lignes Z et mesure environ deux microns. Dans cette micrographie électronique de cellules musculaires squelettiques, les lignes Z sont indiquées par des flèches. Elles sont très denses et partagent les bandes claires I. Les bandes sombres A sont scindées par la bande H, elle-même partagée par la ligne M. Chaque sarcomère est donc constitué d'une demi-bande I, d'une bande A et d'une autre demi-bande I.

Cette organisation en sarcomères provient de l'arrangement des myofilaments épais et minces. La bande A est formée de filaments épais de myosine. Ils sont unis par des ponts transversaux au niveau de la ligne M, mais sont isolés les uns des autres dans le reste de la bande A. Leur disposition est très régulière et, en coupe transversale, dessine un hexagone. En dehors de la bande H, les filaments de myosine sont hérissés d'ergots ou têtes disposés en spirale. Entre eux s'insinuent les filaments minces d'actine. Six filaments d'actine sont disposés régulièrement autour d'un filament de myosine. La bande I est formée uniquement de filaments minces d'actine qui sont unis, entre sarcomères voisins, au niveau de la ligne Z.

La contraction du muscle squelettique est le résultat du glissement des filaments d'actine sur les filaments de myosine. Ce glissement explique les changements de la myofibrille en fonction de l'état de contraction ou d'étirement de la cellule musculaire. Au cours de la contraction, les filaments d'actine sont profondément enfoncés dans la bande A. La bande I et la bande H sont alors très étroites. Au cours de l'étirement, les filaments d'actine sont presque exclus de la bande A. La bande I et la bande H sont alors très larges. Au repos, les dimensions de la bande I et de la bande H sont intermédiaires. Quel que soit l'état du muscle, la longueur de la bande A est toujours la même.

La liaison de l'actine à la myosine, au cours de la contraction et du relâchement, subit plusieurs modifications successives. Dans une première étape, la tête de la myosine, à laquelle sont liés un ADP et un phosphate, entre en contact avec l'actine. Dans une deuxième étape, l'ADP et le phosphate quittent la tête de la myosine qui change d'orientation; dès lors, la molécule de myosine tire le filament d'actine et le déplace dans le sens indiqué par la flèche, vers le centre du sarcomère qui se raccourcit. Dans une troisième étape, une molécule d'ATP se lie à la tête de la myosine qui se détache de l'actine. La quatrième étape clôture le cycle : la molécule d'ATP est hydrolysée et la tête de la myosine reprend son orientation initiale.

5.5. Jonctions neuromusculaires

Les jonctions neuromusculaires sont importantes car la plupart des réflexes se traduisent finalement et quel que soit leur point de départ par une réaction musculaire. Les sensations recueillies au niveau des muscles déterminent par ailleurs une série de réflexes posturaux et autres, souvent caractéristiques de l'espèce.

Les fibres musculaires lisses et cardiaques sont innervées par des terminaisons motrices nues, non myélinisées, en provenance des plexus autonomiques. Dans le muscle squelettique, il existe deux types de jonctions neuromusculaires, la plaque motrice et les fuseaux neuromusculaires.

5.5.1. Plaque motrice

La plaque motrice est la jonction spécialisée entre l'extrémité de l'axone d'un motoneurone alpha et la fibre musculaire squelettique.

Avant d'atteindre la plaque motrice, l'axone perd sa gaine de myéline et son endonèvre. Le périnèvre s'arrime au sarcolemme. L'axone se ramifie en un grand nombre de terminaisons dilatées. Chaque terminaison axonique dilatée en bouton est riche en mitochondries et en vésicules contenant un neurotransmetteur, l'acétylcholine. Elle est logée dans une dépression de la cellule musculaire, mais reste séparée du sarcolemme par une fente synaptique de 50 nm. La surface du sarcolemme est déprimée par de nombreuses invaginations qui prolongent la fente synaptique et contiennent une couche glycoprotéique. Au niveau de la plaque motrice, la fibre musculaire contient de nombreuses mitochondries et des noyaux groupés sous le sarcolemme.

La plaque motrice est effectrice. C'est une synapse chimique où la terminaison axonique transmet l'influx en libérant l'acétylcholine dans la fente synaptique et ses extensions. L'acétylcholine se fixe aux récepteurs de la membrane plasmique postsynaptique, ce qui accroît la perméabilité du sarcolemme. L'entrée du sodium génère un potentiel d'action qui se propage le long du sarcolemme.

L'acétylcholine libérée dans la fente synaptique est détruite par l'acétylcholinestérase du sarcolemme, ce qui bloque la réponse musculaire. La détection de l'acétylcholinestérase par des méthodes histochimiques permet de repérer les plaques motrices. En voici une colorée en brun dans cette préparation.

5.5.2. Fuseau neuro-musculaire

Les fuseaux neuromusculaires sont des organes récepteurs situés dans la profondeur du muscle squelettique. Ils comprennent des fibres musculaires modifiées appelées fibres fusorielles, des terminaisons nerveuses sensitives encapsulées avec support et des terminaisons nerveuses motrices.

Voici le schéma d'un fuseau neuromusculaire. Les fibres musculaires fusorielles sont différentes des autres fibres musculaires. Certaines sont à chaîne nucléaire et d'autres à poche nucléaire. Dans les fibres à chaîne nucléaire, les noyaux sont centraux et les myofibrilles sont périphériques. Dans les fibres à poche nucléaire, la partie centrale de la fibre est dilatée et cette dilatation est remplie d'une cinquantaine de noyaux. Les fibres fusorielles sont en rapport étroit avec des terminaisons nerveuses sensitives et motrices. Celles-ci, en abordant le fuseau, perdent leur gaine de myéline et leur endonèvre; leur périnèvre, qui forme leur capsule, s'applique contre le sarcolemme de la fibre musculaire. Les terminaisons sensitives prennent comme support la fibre fusorielle. Celles de type Ia, ou primaires, s'enroulent en spirale autour des poches nucléaires ou de la partie centrale des fibres à chaîne nucléaire. Les terminaisons sensitives de type II, ou secondaires, sont voisines des poches nucléaires ou situées dans les parties juxta-médianes des fibres à chaîne nucléaire. Deux terminaisons motrices font partie du fuseau neuromusculaire. Des axones issus de motoneurones alpha, et donc du même type que ceux destinés aux cellules musculaires normales, se terminent à l'extrémité des fibres fusorielles; ils ne sont pas représentés dans le schéma. D'autres axones, provenant des motoneurones gamma de la corne ventrale de la moelle épinière, assurent l'innervation motrice propre au fuseau. Ils forment des plaques motrices près des pôles des fibres fusorielles.

Voici un fuseau neuro-musculaire en coupe longitudinale. On y reconnaît deux fibres fusorielles à poche nucléaire. Des fibres nerveuses (flèches) entourées de leur périnèvre aboutissent l'une au niveau de la poche nucléaire, l'autre dans la partie polaire de la fibre fusorielle. Les cellules périneurales, qui enveloppent le fuseau, sont indiquées par des pointes de flèche.

Les fuseaux neuromusculaires font partie d'un ensemble de récepteurs appelés propriocepteurs impliqués dans le contrôle des mouvements et du tonus. Résumons leur rôle, étudié plus en détail en physiologie. Les fuseaux neuromusculaires interviennent dans le réflexe myotatique qui contrôle de façon précise la longueur des muscles tout particulièrement des muscles étirés par la station debout. Les fibres fusorielles, parallèles aux autres fibres musculaires, subissent le même étirement que le reste du muscle. L'information perçue par les terminaisons sensitives est transmise aux motoneurones alpha dont les axones commandent la contraction musculaire. L'innervation motrice propre au fuseau contrôle le niveau de sensibilité du réflexe myotatique. Son excitation, en contractant les extrémités polaires du fuseau neuromusculaire, étire la zone équatoriale réceptrice et augmente ainsi sa sensibilité.

5.6. Tissu nodal du myocarde

Le tissu nodal est l'ensemble des fibres musculaires cardiaques modifiées qui stimulent la contraction cardiaque et conduisent l'influx aux différentes parties du myocarde.

Anatomiquement, le tissu nodal est réparti en noeuds, en faisceaux et en fibres. Le noeud le plus important est le noeud sino-auriculaire de Keith et Flack (1), situé près de l'orifice de la veine cave supérieure. C'est dans ce noeud que naît le potentiel d'action. Il est transmis au noeud auriculo-ventriculaire de Tawara (2) situé près de l'orifice du sinus coronaire. Du noeud de Tawara part le faisceau de His (3) qui transmet le potentiel d'action des oreillettes vers les ventricules et est situé dans la partie supérieure de la cloison interventriculaire. Ce faisceau se divise en deux branches (4 et 5) destinées chacune à un ventricule. Ces branches se ramifient en dessous de l'endocarde qui tapisse les cavités cardiaques et se distribuent aux muscles papillaires (6) et au myocarde. Ce réseau sous-endocardique est connu sous le nom de cellules de Purkinje (7).

Les fibres musculaires du tissu nodal sont globuleuses. Leur noyau central est entouré d'une zone claire. Les myofibrilles sont disposées en périphérie contre la membrane plasmique.

Vous terminerez votre étude en analysant les quatre dernières images. Quels tissus pouvez-vous y identifier et pourquoi?

Réponse