En plus des ganglions et de la rate, il existe des formations
lymphoïdes périphériques qui sont annexées
au tube digestif. Leurs cellules lymphoïdes sont disséminées
ou agglomérées en nodules. Ces derniers peuvent
se regrouper pour former de véritables organes immunitaires
comme les amygdales, les plaques de Peyer et l'appendice.
Le chorion de la muqueuse digestive est particulièrement
riche en cellules lymphoïdes disséminées.
Dans cette coupe transversale du chorion intestinal, l'importance
de l'infiltrat plasmocytaire
entre les glandes de Lieberkühn est clairement démontré.
Les plasmocytes sont facilement identifiables grâce à
leur noyau excentrique et à leur cytoplasme basophile.
Les plasmocytes de la muqueuse digestive produisent principalement des immuno-globulines A. Leurs précurseurs proviennent des plaques de Peyer, passent par les ganglions mésentériques, puis dans le canal thoracique. La majorité d'entre eux gagnent ensuite par voie sanguine, le chorion intestinal et quelques uns se rendent dans la rate. La prolifération de ces précurseurs semble dépendre de deux facteurs : la stimulation antigénique locale et la coopération entre cellules T et B.
Le rôle de la stimulation antigénique locale
a été démontré chez la souris élevée
en milieu stérile où seule l'immunisation par voie
digestive permet l'apparition de plasmocytes à IgA. La
coopération entre cellules T et B, dans ce cas ci
est très importante; en effet, les plasmocytes à
IgA sont très rares dans la muqueuse intestinale de la
souris "nude" chez qui l'absence de thymus et donc de
cellules T rend cette coopération impossible.
L'IgA, produite
par les plasmocytes, est un dimère formé
de deux molécules d'anticorps unies par une chaîne
polypeptidique. Elle diffuse dans le chorion et atteint la partie
latéro-basale des cellules épithéliales.
Là, elle se fixe sur un récepteur particulier de
nature glycoprotéique, la pièce sécrétoire.
Cet ensemble, appelé IgA de sécrétion,
est endocyté par la cellule épithéliale.
Il est ensuite exocyté entre les microvillosités
du pôle apical, puis diffuse dans le film de mucus où
il protège la muqueuse contre les antigènes. Sa
résistance très efficace aux enzymes protéolytiques
est due à la pièce sécrétoire.
Les petits lymphocytes sont nombreux dans l'épithélium des villosités intestinales.
Ils proviennent du chorion et sont éliminés dans
la lumière à travers l'épithélium.
C'est pourquoi on retrouve leurs petits noyaux ronds et denses
entre les cellules épithéliales cylindriques de
cette villosité coupée transversalement.
Outre les cellules isolées, la paroi du tube digestif
contient aussi un grand nombre de nodules lymphoïdes.
Ils sont situés dans la sous-muqueuse mais débordent
dans la muqueuse. Là où ils se trouvent, la muscularis
mucosae est fragmentée et le chorion est infiltré
de nombreux lymphocytes. Dans ces nodules peuvent apparaître
des centres germinatifs. Le nodule représenté ici
est situé dans la paroi du côlon.
Comme dans les autres centres germinatifs, les immunoblastes
s'y reconnaissent à leur cytoplasme basophile et à
leur gros noyau clair au nucléole bien visible. Leurs mitoses
sont fréquentes.
L'orifice du pharynx
est entouré d'un anneau lymphoïde, l'anneau de
Faldeyer. Celui-ci comprend les amygdales qui sont
des amas organisés de nodules lymphoïdes réunis
par une chaîne de nodules isolés. Les amygdales les
plus caractéristiques sont les amygdales palatines,
situées entre les piliers du voile du palais (1). L'amygdale
linguale (2), l'amygdale pharyngée (3) et les
amygdales tubaires (4) sont moins bien individualisées.
Nous décrirons donc la structure de l'amygdale palatine.
L'amygdale palatine,
schématisée ici en coupe transversale, est un
ensemble de nodules lymphoïdes recouvert par l'épithélium
pharyngien. Sa face profonde est isolée du muscle amygdalo-glosse
par une coque de tissu conjonctif dense d'où partent de
fines travées conjonctives qui l'attachent au muscle. Du
côté épithélial, la coque dense émet
des septa qui cloisonnent la masse lymphoïde. Dans ces septa
se trouvent les vaisseaux et la plupart des canaux excréteurs
des petites glandes salivaires logées dans la coque. L'épithélium
en s'invaginant une dizaine de fois au moins, forme les cryptes
amygdaliennes. les nodules lymphoïdes sont situés
entre l'épithélium de la crypte et les septa conjonctifs.
Voici une crypte amygdalienne.
Sa lumière est étroite et souvent remplie de débris
cellulaires. Leur infection provoque une angine. Leurs orifices
sont alors obstrués par des points blancs visibles à
l'oeil nu.
L'épithélium
qui recouvre l'amygdale palatine, prolonge celui de la muqueuse
bucco-pharyngienne; il est donc pavimenteux stratifié
de type épidermoïde. En de nombreux endroits,
sa limite avec le tissu lymphoïde sous-jacent n'est pas claire,
car l'épithélium est envahi par des cellules lymphoïdes
qui s'insinuent entre les cellules épithéliales
et désorganisent sa structure.
Les éléments essentiels des amygdales sont les nodules lymphoïdes
contenant tous un centre germinatif. Les coiffes et les centres
germinatifs nodulaires sont bursodépendants et le
tissu entre les nodules est thymodépendant.
Sous la coiffe de petits lymphocytes,
les grandes cellules à noyau clair qui se multiplient fréquemment
sont des immunoblastes B précurseurs des plasmocytes.
Dans les centres germinatifs, les macrophages sont particulièrement
nombreux. Ils sont dans cette coupe indiqués par des flèches.
Les plaques de Peyer
sont situées sur le côté antimésentérique
de l'iléon. On ne les rencontre jamais le long du bord
mésentérique. Leur nombre varie chez l'homme en
fonction de l'âge; il est maximal vers 12 ans. On en compte
alors environ 300. Les plaques de Peyer occupent l'espace compris
entre l'épithélium et la musculeuse; elles sont
donc situées à la fois dans la muqueuse et dans
la sous-muqueuse. A leur niveau, la muscularis mucosae
est interrompue. Les glandes de Lieberkühn et les villosités
ne subsistent qu'entre les nodules.
Chaque plaque de Peyer comporte des nodules lymphoïdes
composés d'un centre germinatif et de sa coiffe lymphocytaire.
Du côté de la lumière intestinale, la coiffe
est épaisse et prolongée par un dôme accolé
à l' épithélium. Celui-ci est, à cet
endroit, pratiquement dépourvu de cellules caliciformes
et criblé de petits lymphocytes. Du côté de
la musculeuse, le nodule est enveloppé par une coque conjonctive
où pénètrent de nombreux vaisseaux sanguins
et lymphatiques. Le centre germinatif est quelque peu différent.
Dans les plaques de Peyer, il est formé d'une région
centrale claire et d'une région périphérique
sombre équivalentes aux pôles sombre et clair des
autres centres germinatifs. Les plaques de Peyer, tout comme les
amygdales et l'appendice, ne filtrent pas la lymphe. Les
voies lymphatiques sont uniquement efférentes.
Dans ce schéma
sont réparties les zones thymo- et bursodépendantes
des plaques de Peyer. Le dôme, la coiffe et le centre germinatif
sont bursodépendants; le tissu internodulaire est thymodépendant.
L'appendice est
un diverticule implanté sur la partie inférieure
du caecum. Sa paroi a la structure générale
de la paroi colique. Sa muqueuse est cependant transformée
par le développement exagéré du tissu lymphoïde
qui comprend de nombreux nodules ayant chacun un centre germinatif.
Sa lumière contient des débris.
Comme dans les plaques de Peyer et les amygdales, les centres germinatifs
sont bursodépendants et la zone internodulaire est
thymodépendante.
Ceci termine l'étude des organes lymphoïdes.