Dans ce tissu épithélial
coloré en rose, toutes les cellules sont étroitement
accolées. Il est donc très différent de celui
que nous avons vu dans la première image.
En microscopie optique, tout tissu épithélial est reconnaissable à deux caractères :
ses cellules sont étroitement associées et on ne voit entre elles aucune structure intercellulaire. Il est entouré par du tissu conjonctif ou repose sur lui.
Ces cellules épithéliales en microscopie électronique sont séparées par un petit espace intercellulaire dépourvu de toute structure. A certains endroits cependant, là où elles sont jointives, les deux membranes plasmiques en regard sont marquées par un épaississement dense, qui est la coupe d'une structure en forme de disque. A ces endroits se trouve un matériel finement fibrillaire entre les deux cellules. Deux disques ensemble forment un desmosome. Plusieurs desmosomes sont indiqués ici par des flèches. Le desmosome est une des jonctions cellulaires caractéristiques des épithéliums; il assure la cohésion des cellules. Sa structure détaillée est étudiée en cytologie.
Un autre caractère permet d'identifier les cellules épithéliales. Leur cytoplasme contient des tonofilaments, désignés ici par des flèches. Ils sont composés de protéines fibrillaires, les kératines, et sont fixés à la membrane plasmique au niveau des desmosomes. Avec les desmosomes, ils renforcent la résistance mécanique des épithéliums et leur abondance varie d'un type épithélial à l'autre.
Tout tissu épithélial, nous venons de le voir, est en rapport avec du tissu conjonctif. Ce rapport n'est pas immédiat.
Les deux tissus, épithélial et conjonctif, sont séparés par une membrane basale qui, en microscopie électronique, a l'aspect d'une bande mince appliquée contre la membrane plasmique des cellules épithéliales. Elle est indiquée ici par des têtes de flèches. Nous reviendrons sur sa composition et sa structure en étudiant les tissus conjonctifs.
Cette membrane basale n'est pas visible en microscopie optique lorsque l'on utilise les colorations habituelles. Cependant, comme elle est particulièrement riche en mucopolysaccharides, on peut la mettre en évidence par des techniques qui les détectent de façon spécifique.
Voici des membranes basales colorées en rouge par la méthode P.A.S. que nous expliquerons plus tard. Elle sépare la base d'une couche de cellules étroitement associées et donc épithéliales du tissu voisin.
A ce stade, nous avons tous les éléments qui nous permettent de définir complètement un épithélium.
Tout épithélium est composé de cellules étroitement associées sans interposition de structure. Elles contiennent des filaments de kératines et sont unies les unes aux autres par des jonctions cellulaires. L'épithélium adhère au tissu conjonctif voisin par l'intermédiaire d'une membrane basale.
On décrit deux grands groupes d'épithéliums: les épithéliums de revêtement et les épithéliums glandulaires.
Dans cet exemple d'épithélium de revêtement stratifié épidermoïde,
la cavité est délimitée par plusieurs couches
de cellules étroitement associées et donc épithéliales.
Sous cette couche se trouve un autre tissu de nature conjonctive,
appelé chorion.
L'épithélium de revêtement est donc un tissu qui limite une cavité ou recouvre un organe. Il repose toujours sur un chorion. Sa capacité de régénération est importante. L'épithélium de revêtement n'est pas vascularisé mais parfois richement innervé.Les épithéliums de revêtement sont classés en deux catégories selon le nombre de leurs assises cellulaires. Les épithéliums de revêtement stratifiés ou pluristratifiés sont composés de plusieurs couches de cellules. Les épithéliums de revêtement unistratifiés ne sont formés que d'une seule couche de cellules.
Tout épithélium de revêtement est également dénommé d'après la forme de ses cellules. On le dit pavimenteux si ses cellules les plus superficielles sont aplaties et ont donc en coupe transversale l'aspect d'un fuseau ou d'un très mince rectangle. On le dit cubique si ses cellules superficielles ont leurs trois dimensions à peu près égales et ont donc en coupe transversale l'aspect d'un carré. On le dit cylindrique ou prismatique si ses cellules superficielles sont plus hautes que larges et ont donc en coupe transversale l'aspect d'un rectangle dont le grand axe est perpendiculaire à la surface épithéliale.
Parmi les épithéliums de revêtement pluristratifiés, on distingue
L'épithélium pavimenteux stratifié épidermique
ne se trouve qu'au niveau de la peau. Observé à
faible grossissement, de haut en bas dans l'image, on observe
d'abord une zone vide qui correspond au milieu extérieur,
puis une couche épaisse qui est le tissu épithélial
et enfin une zone d'aspect très différent, colorée
en bleu, le chorion de cet épithélium.
Dans l'épithélium pavimenteux stratifié épidermique à plus fort grossissement, on distingue immédiatement deux régions. L'une, profonde, est composée de cellules nucléées. On l'appelle le corps muqueux de Malpighi. La deuxième est superficielle et formée de cellules aplaties tassées les unes contre les autres, dépourvues de noyau et remplies de kératine. On l'appelle la couche cornée. Superficiellement les cellules desquament sous forme de petites pellicules très colorées.
Voici, à plus fort grossissement encore, le corps muqueux de Malpighi Sa couche la plus profonde est formée de cellules cubiques qui, en se multipliant, régénèrent continuellement les couches superficielles; on y trouve des grains brunâtres qui contiennent un pigment appelé mélanine. Les couches moyennes sont formées de cellules polyédriques. Dans la partie superficielle du corps muqueux de Malpighi les cellules sont déjà aplaties et leur cytoplasme se comble progressivement de gros grains de kératohyaline, substance particulière qui enveloppe les filaments de kératine. Cette partie superficielle du corps muqueux est la couche granuleuse.
Les cellules des couches moyennes du corps muqueux de Malpighi sont séparées par des espaces intercellulaires très minces traversés par de fines lignes rouges appelées parfois tonofibrilles. Celles-ci sont la trace en microscopie optique des grands desmosomes qui unissent ces cellules et que nous avons montrés en microscopie électronique. Dans la couche cornée l'association entre les cellules est étroite et les noyaux ont disparu. La coloration du cytoplasme varie selon les endroits; ces variations n'ont aucune signification.
La couche cornée n'est pas toujours aussi épaisse; elle ne l'est en fait que dans la pulpe digitale et à la plante des pieds. Ailleurs, on observe une couche cornée mince. Elle peut aussi, par endroits, être décollée du corps muqueux de Malpighi de sorte que la couche granuleuse de celui-ci devient superficielle.
L'épithélium épidermique est donc un épithélium de revêtement pluristratifié formé d'une couche basale de cellules cubiques, de plusieurs couches intermédiaires de cellules polyédriques nucléées et de couches superficielles de cellules aplaties anucléées et kératinisées.
Toutes les images que nous avons vues étaient des coupes et donc des représentations de l'épithélium en deux dimensions. Il faut essayer de comprendre sa structure à l'aide de ce schéma de l'épiderme en trois dimensions. De face, les différentes couches cellulaires ont été dessinées telles que vous les avez vues en coupe. En arrière de la coupe, l'épithélium est représenté dans l'espace, en surface de la couche cornée (A) et de la partie superficielle du corps muqueux de Malpighi (B).
Voici
un exemple d'épithélium de revêtement pluristratifié pavimenteux de type épidermoïde,
appelé aussi épithélium malpighien. Il tapisse
plusieurs cavités humides comme la bouche, l'oesophage
et le vagin. Sa structure est très voisine de celle observée
dans l'épithélium épidermique. Il possède
comme lui une couche basale de cellules cubiques, destinée
à régénérer les autres couches. Les
couches moyennes sont composées de cellules polyédriques
à gros noyau central et imbriquées les unes dans
les autres. Les plus superficielles sont aplaties et desquament,
en surface, sous forme de petites lamelles. Mais ici, les cellules
ne se kératinisent pas et restent nucléées.
L'épithélium pavimenteux stratifié épidermoïde est donc un épithélium de revêtement composé d'une couche basale de cellules cubiques, de quelques couches moyennes de cellules polyédriques et de couches superficielles de cellules aplaties, nucléées et non kératinisées.
L'épithélium de revêtement cubique stratifié
existe dans la portion terminale des glandes sudoripares et dans
quelques canaux excréteurs. Il est composé de deux
couches de cellules cubiques et limite une lumière très
étroite.
L'épithélium de revêtement pluristratifié cylindrique ou prismatique
limite la lumière de canaux excréteurs lorsque ceux-ci
ont un diamètre relativement important. Il est formé
d'une ou de deux couches profondes de cellules cubiques et d'une
couche superficielle de cellules cylindriques. La lumière
du canal peut contenir des filaments de mucus ou d'autres produits
de sécrétion.
L'épithélium stratifié urinaire ou transitionnel
ne se trouve que dans les voies urinaires. Comme les deux précédents,
il possède une couche basale de petites cellules cubiques,
située contre le chorion, mais elle est discontinue et
irrégulière. Il n'existe qu'une ou deux couches
moyennes, formées de cellules allongées, en forme
de raquette ou de poire, dont le grand axe est perpendiculaire
à la surface épithéliale; leur extrémité
profonde est effilée, leur extrémité superficielle
est globuleuse. La couche superficielle est composée de
cellules volumineuses; leur pôle apical est bombé
vers la lumière; leur pôle basal est déprimé
par les cellules sous-jacentes. Cette couche s'aplatit lorsque
la cavité est pleine.
L'épithélium urinaire est donc un épithélium de revêtement pluristratifié comprenant une couche basale de cellules cubiques, des couches moyennes de cellules allongées et une couche superficielle de cellules volumineuses.