L'épithélium glandulaire est, comme l'épithélium de revêtement, formé de cellules étroitement associées sans interposition de structure et maintenues entre elles par des systèmes de jonction. Cependant, toutes ses cellules sont spécialisées pour produire une ou plusieurs substances spécifiques en grande quantité.
Embryologiquement, l'épithélium glandulaire dérive toujours d'un épithélium de revêtement. Il est d'abord un simple bourgeon qui s'enfonce dans les tissus sous-jacents. Ce bourgeon s'accroît progressivement et son évolution diffère selon le type de glande qu'il produira. Certains bourgeons (A) restent attachés à leur épithélium d'origine. Ils se creusent dans leur partie centrale de telle sorte que les produits synthétisés par leurs cellules sont déversés dans le milieu extérieur par l'intermédiaire d'un canal. De telles glandes sont dites exocrines. D'autres bourgeons (B), très tôt au cours de leur évolution, se dissocient de leur épithélium d'origine mais acquièrent des rapports très étroits avec les vaisseaux sanguins dans lesquels ils déverseront leur produit. De telles glandes sont dites endocrines.
Les épithéliums glandulaires sont donc répartis en deux grands groupes, selon leur origine, leur structure et leur fonction. Les glandes exocrines possèdent un système excréteur, qui les relie à un épithélium de revêtement, et déversent leur produit dans le milieu extérieur. Les glandes endocrines ne possèdent pas de système excréteur et déversent leur produit dans le sang, donc dans le milieu intérieur.
(Vers le chapitre sur les glandes endocrines)
Toute glande exocrine est formée de cellules qui déversent leur produit dans une cavité drainée vers le milieu extérieur. Ses cellules sont très nettement polarisées. Leur pôle apical, orienté vers la lumière, contient le produit de sécrétion. Leur pôle basal contient le noyau et la majorité des organites cellulaires. L'aspect des cellules sécrétrices dépend de la nature du produit qu'elles sécrètent.
Lorsque la cellule produit du mucigène, précurseur
du mucus, elle est dite muqueuse. Son pôle apical contient
des gouttelettes qui sont claires dans les colorations histologiques
habituelles, parce que le mucigène est peu coloré.
L'aspect du pôle basal varie. Si la cellule est pleine de
mucigène, comme ici, le noyau est aplati contre la membrane
plasmique du pôle basal.
Dans les cellules muqueuses jeunes, la quantité de mucigène est moins importante, le noyau est rond ou ovale et détaché de la membrane plasmique.
Le mucigène est riche en glucides. On le met en évidence lorsque les coupes histologiques sont traitées suivant des méthodes qui détectent spécifiquement certains groupements de ses molécules. La technique P.A.S. en est une; dans cet épithélium cylindrique simple de l'estomac, que nous avons déjà décrit, le mucigène est coloré en rouge.
Les vésicules de mucigène en microscopie électronique ont un contenu peu dense aux électrons. Elles sont de taille variable et tassées les unes contre les autres. Certaines confluent. Les autres organites sont refoulés contre la membrane plasmique ou autour du noyau, situé au pôle basal.
Lorsque la cellule exocrine produit d'autres substances que du
mucigène, sa sécrétion est dite séreuse.
Quand elle sécrète des protéines, et que
celles-ci ne sont pas extraites au cours de la préparation,
l'aspect du pôle apical est granulaire. Le noyau arrondi
est situé au pôle basal dans une région plus
basophile. Le nombre et la taille des granules dépendent
du type et de l'état fonctionnel de la cellule.
L'aspect granulaire est dû à la présence des grains de sécrétion bien visibles en microscopie électronique. Chaque grain est produit au niveau du réticulum endoplasmique rugueux et du système de Golgi et quitte la cellule par exocytose. La basophilie du pôle basal provient de sa grande richesse en réticulum endoplasmique rugueux.
Les glandes exocrines sont classées en cinq groupes
La cellule glandulaire isolée
est évidemment la
forme glandulaire la plus simple. Il s'agit d'une cellule sécrétant
du mucigène, isolée dans un épithélium
de revêtement cylindrique simple. Le mucigène, en
s'accumulant dans son pôle apical, l'élargit considérablement
et donne à la cellule la forme d'un calice, d'où
son nom de cellule caliciforme. Le pied du calice est dense
et s'insinue entre les cellules épithéliales voisines.
Dans cette image, quelques cellules caliciformes se trouvent entre
les cellules cylindriques à plateau strié de l'épithélium
intestinal. Certaines sont ouvertes et laissent échapper
leur produit de sécrétion qui devient un film de
mucus à la surface de l'épithélium. Lorsqu'elles
ont expulsé leur produit, ces cellules meurent.
Voici une cellule caliciforme en microscopie électronique. Le pied du calice contient le noyau et le reste des organites cellulaires. La coupe étant légèrement oblique par rapport à la surface épithéliale, le pôle apical de la cellule n'atteint pas la lumière intestinale.
Les épithéliums cylindriques simples dont toutes
les cellules produisent du mucus sont en même temps épithéliums
de revêtement et épithéliums glandulaires.
Ils se nomment feuillets glandulaires. On les trouve dans
l'estomac et dans l'endocol utérin. L'épithélium
gastrique, représenté ici, est fait de hautes cellules
dont le pôle apical est toujours occupé par une goutte
de mucigène. Le mucus qu'elles produisent est différent
du mucus produit par les cellules caliciformes.
Dans l'épithélium pseudostratifié des voies
respiratoires, quelques cellules caliciformes forment parfois,
avec quelques cellules ciliées, la paroi d'une petite invagination
qui reste incluse dans l'épithélium. Ces invaginations
se nomment glandes
intra-épithéliales; elles
ne se retrouvent nulle part ailleurs.
Les trois glandes que nous venons de voir sont formées de cellules à sécrétion muqueuse et sont localisées dans un épithélium de revêtement. Les autres types de glandes exocrines proviennent de bourgeons épithéliaux qui se sont enfoncés dans le chorion puis creusés d'une cavité centrale. Ce sont les glandes tubuleuses et les glandes acineuses.
Les glandes tubuleuses ont la forme de tubes. Dans ce schéma
des différentes formes de glandes
tubuleuses, on distingue
les glandes tubuleuses simples (A), les glandes tubuleuses ramifiées (B),
les glandes tubuleuses composées (C) et les glandes tubuleuses
pelotonnées (D).
Les glandes tubuleuses simples sont des invaginations d'un épithélium de revêtement; les plus caractéristiques sont les glandes intestinales de Lieberkühn. Elles se détachent individuellement et leur trajet dans le chorion est droit. On leur distingue trois parties. Le collet de la glande est la partie qui l'unit à l'épithélium de revêtement. Le fond de la glande est sa partie en cul-de-sac la plus éloignée de l'épithélium de revêtement. Le corps de la glande est la partie située entre le collet et le fond. La paroi de la glande est formé d'un mélange de cellules caliciformes et absorbantes. La lumière est étroite.
La glande tubuleuse de Lieberkühn en coupe transversale a l'aspect d'une plage arrondie percée d'une cavité centrale régulière. Les cellules sont cylindriques. Leur noyau est basal et leur sécrétion éventuelle occupe le pôle apical, orienté vers la lumière. Dans cette image, d'une coupe qui passe par le fond des glandes, la sécrétion séreuse de certaines cellules se traduit par des grains; dans d'autres cellules, la sécrétion est muqueuse et se présente sous la forme de vésicules. La cellule désignée par une flèche est une cellule en mitose.
La glande tubuleuse est dite ramifiée lorsque plusieurs tubes s'abouchent à l'épithélium de revêtement par le même collet. Les glandes pyloriques en sont un exemple. Elles sont situées dans le pylore, région terminale de l'estomac qui se continue avec le duodénum. Elles sont courtes et sinueuses. Leur lumière est plus large et plus irrégulière que celle de la glande de Lieberkühn. Toutes les cellules sécrètent du mucus. A plusieurs endroits on voit l'abouchement des glandes au feuillet glandulaire de la paroi gastrique.
La glande tubuleuse composée, appelée aussi tubulo-acineuse, est en fait une variante de la précédente. La glande duodénale de Brunner en est un exemple. Elle est composée d'un tube dont l'extrémité est ramifiée. Le tube lui-même se trouve entre les glande tubuleuses simples de Lieberkühn. Ses ramifications dilatées et anastomosées entre elles forment de petits amas glandulaires. Toutes les cellules, celles du tube et celles de ses ramifications, sont les mêmes et produisent du mucus; la lumière est large et irrégulière.
La glande sudoripare est un exemple de glande tubuleuse pelotonnée. Elle est formée d'un long tube qui se détache de l'épiderme et s'enfonce profondément dans le derme. A son extrémité, il se pelotonne pour former le glomérule, seule partie sécrétrice de la glande. Une coupe dans cette partie contournée du tube passera nécessairement à travers plusieurs segments et le profil des coupes aura les aspects les plus divers. Seules les coupes rigoureusement transversales permettent d'apprécier la largeur et l'irrégularité de la lumière. Les cellules qui la bordent ont un cytoplasme clair. La portion excrétrice du tube n'est pas sécrétrice. Elle est plus étroite que le glomérule. Sa petite lumière est limitée par un épithélium cubique bistratifié (flèche).
Les glandes tubuleuses sont des glandes relativement simples. Les glandes acineuses sont plus complexes. Elles sont petites ou forment des organes glandulaires volumineux comme les glandes salivaires et le pancréas.
Toute glande acineuse est composée d'un canal dont les extrémités sont dilatées comme des raisins dans leur grappe. Seules les dilatations, appelées acini, sont sécrétrices. Le canal est excréteur; il peut être très court dans les petites glandes ou, au contraire, être long et très ramifié dans les glandes plus importantes.
La glande acineuse est très rarement composée d'un acinus unique et d'un très court canal; elle est habituellement plus complexe. La glande sébacée est une glande acineuse dont les acini s'abouchent par un très court segment à un canal unique. Dans la glande sébacée des paupières, dite de Meibomius et représentée ici, le canal est rectiligne et les acini s'abouchent tout au long de sa paroi. Ailleurs, autour des follicules pileux, les acini sont disposés en couronne autour d'un petit canal central.
Les glandes acineuses volumineuses ont un canal excréteur important dont les ramifications sont très nombreuses et deviennent de plus en plus fines, au fur et à mesure que l'on s'éloigne de son point d'abouchement. Chaque fine ramification se termine par un ou plusieurs acini sécréteurs. Une coupe quelconque dans l'organe passera nécessairement dans la masse des acini, tassés les uns contre les autres, et par un nombre réduit de canaux excréteurs. La limite externe d'un acinus est désignée par des flèches.
L'aspect des acini varie en fonction du type de sécrétion. A ce point de vue on distingue les glandes acineuses séreuses, les glandes acineuses muqueuses et les glandes acineuses mixtes.
L'acinus séreux
est formé de cellules pyramidales.
Leur pôle apical contient les produits de sécrétion
ou leur trace. Le pôle basal est très basophile
et contient un noyau rond, nettement détaché de
la membrane plasmique. La lumière centro-acineuse est très
étroite. En coupe longitudinale elle a la forme d'une
fente. Dans le pancréas, elle est occupée par des
cellules centro-acineuses. Elles sont appliquées contre
le pôle apical des cellules sécrétrices et
peuvent être considérées comme le début
du canal excréteur. Hors de l'acinus, celui-ci est formé
de cellules aplaties qui limitent une lumière étroite,
à peine plus large que la lumière centro-acineuse.
On retrouve la plupart des aspects qui viennent d'être schématisés dans cette image d'acinus séreux pancréatique, colorée au bleu de toluidine. Les cellules sont pyramidales; leur noyau est au pôle basal; les gros grains de sécrétion sont au pôle apical. Elles délimitent une lumière centro-acineuse très étroite qui parcourt tout l'acinus de droite à gauche ett aboutit à un petit canal coupé transversalement. Deux cellules centro-acineuses, aplaties et en continuité avec l'épithélium du canal, réduisent la lumière de l'acinus. Le canal, bordé par de petites cellules aplaties, contient des produits de sécrétion.
L'acinus muqueux est
formé de cellules pyramidales à
contenu vacuolaire. Leur noyau est aplati, au pôle basal,
contre la membrane plasmique. Leur lumière est large et
irrégulière. La transition entre la portion sécrétrice
et la portion excrétrice est brusque; dès la
fin de l'acinus, la lumière du canal excréteur est
délimitée par de petites cellules cubiques.
Dans cette image d'une coupe de glande oesophagienne, la structure de l'acinus muqueux est évidente. Sa lumière est large et irrégulière. La transition entre sa partie sécrétrice et sa partie excrétrice est brusque. Dans toutes les cellules glandulaires, le cytoplasme est vacuolaire et le noyau est tassé contre la membrane plasmique.
On trouve l'acinus mixte dans les glandes salivaires. La masse de l'acinus est composée de cellules muqueuses, dont le mucigène est bien mis en évidence par la technique P.A.S. Les cellules séreuses sont disposées en demi-lune autour des cellules muqueuses.
L'aspect du canal excréteur d'une glande acineuse dépend essentiellement de son diamètre. Son épithélium est d'abord cubique simple, dans la plupart des glandes acineuses, mais commence par un segment pavimenteux dans l'acinus pancréatique. Au fur et à mesure que les petits canaux confluent, les canaux plus volumineux qui en résultent acquièrent progressivement un épithélium plus épais, cylindrique simple puis stratifié. La coupe, dans cette préparation, passe par un canal de taille moyenne qui reçoit deux canalicules plus petits.
La plupart des acini sont donc séreux ou muqueux. On peut les différencier par l'aspect de leurs cellules, la forme de leur cavité et la jonction entre portions sécrétrice et excrétrice.
Les glandes exocrines sont aussi classées en fonction de leur mode de sécrétion. La sécrétion mérocrine est une sécrétion continue. Les grains de sécrétion sont éliminés progressivement par exocytose, comme dans les acini pancréatiques. La sécrétion apocrine est une sécrétion discontinue. Le produit de sécrétion est accumulé au pôle apical et expulsé en bloc; la cellule caliciforme en est un exemple. En microscopie optique, cette expulsion donne l'impression d'une décapitation cellulaire. La sécrétion holocrine est une élimination de cellules entières. Ce n'est donc pas une sécrétion au sens cytologique du terme. Les cellules éliminées peuvent être mortes ou vivantes et les glandes qui leur donnent naissance ont évidemment un aspect très différent des glandes mérocrines et apocrines.
La glande sébacée est une glande holocrine qui élimine des cellules mortes. Sa sécrétion, le sébum, enduit les poils cutanés d'un film graisseux. Chaque acinus sébacé est pluristratifié; ses cellules, prises individuellement, ne sont évidemment pas polarisées, mais on peut considérer que l'ensemble de l'acinus l'est. Sa couche basale est composée de petites cellules très basophiles, au rapport nucléo-cytoplasmique élevé. Elles produisent les couches internes dont les cellules se remplissent progressivement de gouttelettes lipidiques. Dans les préparations histologiques, ces lipides sont extraits et il ne reste que leur trace vacuolaire. A mesure que les lipides s'accumulent, la cellule grandit, son noyau devient dense, puis se fragmente et disparaît. A la fin de cette évolution, il ne reste que la membrane plasmique autour d'un amas lipidique. C'est sous cette forme que la cellule est éliminée.
Les autres glandes holocrines sont les glandes génitales qui excrètent des cellules vivantes. Le testicule produit les spermatozoïdes. Il est formé de très nombreuses glandes tubuleuses pelotonnées, les tubes séminiféres. L'un de ceux-ci est représenté en coupe transversale. La paroi de sa lumière comprend plusieurs couches. La plupart des cellules qui s'y trouvent sont des cellules germinales à divers stades de leur différenciation; elles seront sécrétées sous forme de gamètes.
La sécrétion glandulaire exocrine est sous le contrôle du système nerveux végétatif ou d'hormones. L'excrétion est, dans plusieurs glandes, facilitée par la contraction de cellules myoépithéliales. Ce sont des cellules allongées qui forment autour d'un acinus ou d'un canal excréteur une sorte de grillage contractile, en-dedans de la membrane basale. On les voit sous forme de bandes à la surface externe de la glande, lorsque la coupe est tangentielle. Lorsque la coupe est transversale, la surface de section des cellules myoépithéliales a la forme d'un petit triangle inséré entre deux cellules du côté de leur pôle basal.
Leçon suivante: les glandes endocrines