Le tissu musculaire est une association de cellules appelées fibres musculaires, différenciées en vue de la contraction. La contraction massive d'un ensemble de fibres entraîne le mouvement des tissus auxquels elles sont fixées.
Il existe trois tissus musculaires :
Un premier critère qui permet de différencier les fibres musculaires est leur aspect général : leur forme et leur dimension. La fibre musculaire squelettique est cylindrique, large et très longue, pouvant atteindre plusieurs centimètres. La fibre musculaire cardiaque est cylindrique mais ramifiée et possède de courts prolongements qui lui permettent de s'anastomoser à ses voisines. Elle est courte, sa longueur varie entre 100 et 150 µm. La fibre musculaire lisse est fusiforme et courte; sa longueur varie entre 20 et 200 µm.
Un deuxième critère de différenciation intéresse les noyaux. Dans la fibre musculaire squelettique, les noyaux sont ovales, nombreux et périphériques. La fibre musculaire cardiaque possède deux ou trois noyaux ovales, trapus et centraux. Le noyau de la fibre musculaire lisse est long et effilé, unique et central.
Voici des fibres musculaires squelettiques en coupe longitudinale.
Elles sont cylindriques, larges, longues et leurs nombreux noyaux
sont périphériques. En coupe transversale, les fibres
musculaires squelettiques ont l'aspect de larges plages plus ou
moins rondes. Leurs noyaux périphériques ne sont
visibles que si la coupe en traverse par hasard l'un ou l'autre.
Voici des fibres musculaires cardiaques en coupe longitudinale.
Elles sont ramifiées et courtes. Leurs noyaux sont trapus
et centraux. La position centrale du noyau est bien visible dans ces cellules
musculaires cardiaques coupées transversalement. Remarquez
aussi, en comparant cette coupe transversale à la coupe
de muscle squelettique, photographié au même grossissement,
le diamètre nettement moins important de ces cellules musculaires
cardiaques.
Les fibres musculaires lisses, vues en coupe longitudinale, sont
courtes et ont l'aspect de fuseaux. Leur noyau ovale est central.
En coupe transversale, les fibres musculaires lisses sont de petites
plages arrondies ou polygonales. Leur taille dépend du
niveau où passe la coupe. Lorsque la coupe est centrale,
la plage est relativement grande et le noyau est visible. Lorsque
la coupe passe par une extrémité de la fibre, la
plage est petite et dépourvue de noyau.
Les fibres musculaires squelettiques et lisses vues côte à côte se comparent facilement entre elles, par exemple, dans cette coupe transversale de la paroi oesophagienne. Les larges plages sont des fibres musculaires squelettiques et les petites, des fibres musculaires lisses.
Un troisième critère permettant de différencier les fibres musculaires est leur mode d'assemblage. Les fibres musculaires squelettiques forment de longs faisceaux épais où elles sont parallèles. Les fibres musculaires cardiaques sont anastomosées en réseau grâce à leurs embranchements. L'association des fibres musculaires lisses est variable. Elles peuvent être associées en petits groupes, dispersés dans du tissu conjonctif. Ailleurs, elles forment des faisceaux. Ces faisceaux sont orientés dans tous les sens dans la paroi de la vessie ou de l'utérus. Dans la paroi de l'intestin, ils sont disposés en deux couches, longitudinale et circulaire. Dans la paroi des artères et des artérioles, les cellules musculaires lisses sont annulaires et concentriques à la lumière vasculaire.
Un quatrième critère de différenciation est l'aspect de l'enveloppe conjonctive en rapport avec le tissu musculaire. Un muscle squelettique est entièrement enveloppé d'une couche épaisse de tissu conjonctif dense, l'épimysium. De cet épimysium se détachent des lames qui entourent chaque faisceau musculaire et qui forment le périmysium. Enfin, chaque fibre musculaire squelettique est entourée d'une fine gaine collagène, l'endomysium, riche en capillaires.
Dans le myocarde, les cellules musculaires en s'anastomosant délimitent des fentes ou espaces de Henlé qui contiennent du tissu conjonctif lâche et des vaisseaux.
Dans le muscle lisse, les groupes ou faisceaux de cellules sont enveloppés de collagène de type I. Chaque fibre musculaire lisse est entourée de fibres collagènes de type III, disposées en spirale.
Dans ce muscle squelettique, les fibres sont organisées
en faisceaux. Chaque fibre est délimitée par l'endomysium,
fine ligne bleue composée de fibres collagènes de
type I.
Les capillaires de l'endomysium, colorés en noir dans cette préparation, sont très tortueux et s'adaptent aux changements de longueur de la cellule musculaire.
Dans le myocarde, les cellules anastomosées forment un réseau. Les espaces de ce réseau, ou espaces de Henlé, sont des plages plus claires qui contiennent des vaisseaux et un peu de collagène.
L'organisation des fibres musculaires lisses en faisceaux est évidente. Chaque faisceau est enveloppé de fibres collagènes de type I. Ces fibres collagènes n'enveloppent pas individuellement chaque cellule qui est engainée par des fibres collagènes de type III, uniquement colorables à l'argent, et par du matériel glycoprotéique.
Les cellules musculaires lisses de la paroi de l'intestin sont généralement disposées en deux couches, l'une interne circulaire et l'autre externe longitudinale. Dans cette coupe transversale, la couche circulaire est coupée longitudinalement et la couche longitudinale est coupée transversalement. Remarquez le petit nerf entre les deux couches musculaires.
Les fibres musculaires lisses des petites artères forment un anneau continu autour de l'endothélium. Dans une coupe longitudinale d'artériole, les cellules musculaires sont coupées transversalement et leur section a une forme carrée. La coupe traverse le noyau dans certaines cellules et passe en dehors dans les autres. Même dans les plus petites artérioles, l'anneau musculaire est toujours un manchon continu sous-endothélial; il peut comme ici être réduit à une seule couche cellulaire.
Un cinquième critère qui permet de différencier les tissus musculaires est le type de relations entre cellules. Dans leurs faisceaux, les fibres musculaires squelettiques sont indépendantes les unes des autres. Les fibres musculaires lisses sont généralement séparées par un espace de 40 à 80 nm. Toutefois, dans les viscères, certaines cellules peuvent être associées par des jonctions communicantes. Dans le myocarde, les fibres musculaires cardiaques sont unies par des disques intercalaires.
En coupe, un disque intercalaire
est un trait dense, très coloré;
une flèche en désigne un. Il peut s'étendre
de façon ininterrompue sur toute la largeur de la cellule
mais, le plus souvent, il est divisé en segments décalés,
ce qui explique son aspect en escalier et son nom de trait scalariforme.
Au niveau du disque intercalaire, vu en microscopie électronique,
les membranes plasmiques des cellules adjacentes sont interdigitées
et unies par des jonctions intermédiaires, des desmosomes
et des jonctions communicantes. Dans cette micrographie, on ne
voit qu'une partie d'un trait scalariforme dont les membranes
plasmiques sinueuses sont renforcées par un matériel
dense.
Un sixième critère pour différencier les fibres musculaires est l'aspect du cytoplasme. Dans la fibre musculaire squelettique, le cytoplasme est strié longitudinalement parce qu'il est occupé par de longues structures parallèles, les myofibrilles, qui s'étendent d'un bout à l'autre de la cellule et sont séparées par de fins interstices cytoplasmiques. Il est aussi strié transversalement car chaque myofibrille est constituée de segments alternativement clairs et sombres qui se superposent dans les myofibrilles adjacentes. La fibre musculaire cardiaque est également striée transversalement mais pas longitudinalement parce que sa masse contractile n'est pas subdivisée en myofibrilles. La fibre musculaire lisse n'est pas striée.
La striation de la fibre musculaire squelettique est évidente
même à ce grossissement relativement faible et lorsque
le muscle est coloré selon les techniques habituelles.
L'alternance des bandes transversales sombres et claires est nette.
L'alternance des bandes transversales est encore plus évidente
lorsque les fibres musculaires squelettiques sont examinées
en lumière polarisée. Les bandes claires, anisotropes,
sont appelées bandes A; elles sont l'équivalent
des bandes sombres de la diapositive précédente.
Les bandes sombres sont isotropes, on les appelle bandes I. Un
plus fort grossissement permet d'observer la striation longitudinale
et donc l'individualité des myofibrilles.
Il permet aussi de distinguer au centre de la bande sombre A une bande plus
claire, la bande H. Chaque bande claire ou bande I est divisée
en deux par une très fine ligne sombre, la ligne Z.
Comme le montre ce schéma d'une myofibrille, les bandes A anisotropes et de bandes I isotropes alternent d'un bout à l'autre de la fibre musculaire. Chaque bande A est scindée par une bande H plus claire. Celle-ci est à son tour partagée par une ligne sombre, la ligne M. Chaque bande I est scindée par la ligne Z plus sombre. Deux lignes Z consécutives délimitent un sarcomère qui est l'unité contractile du muscle squelettique.
L'appareil contractile de la cellule musculaire cardiaque
ressemble très fort à celui du muscle squelettique
et présente la même striation transversale puisqu'il
est constitué de sarcomères superposés. Toutefois,
il n'existe pas de vraie striation longitudinale. Les myofilaments
ne sont pas organisés en myofibrilles cylindriques parallèles
les unes aux autres. Au contraire, ils forment une large masse
cylindrique incomplètement divisée par des zones
cytoplasmiques et nucléaires. Les cellules musculaires
lisses ne sont pas striées car l'appareil contractile
ne comprend ni myofibrilles ni sarcomères.
Un septième critère permet la différenciation des cellules musculaires en miscroscopie électronique; il concerne la répartition des organites cytoplasmiques par rapport à l'appareil contractile. Dans la fibre musculaire squelettique, les organites cytoplasmiques sont autour des noyaux, contre le sarcolemme, et dans les interstices entre les myofibrilles. Dans la fibre musculaire cardiaque, ils occupent la zone nucléaire et quelques fentes discontinues au sein de la masse contractile. Dans la fibre musculaire lisse, la répartition des organites cytoplasmiques est uniforme.
Dans les fibres musculaires striées, deux structures méritent
une description particulière, le réticulum endoplasmique
et les invaginations du sarcolemme. Dans ce schéma de fibre
musculaire squelettique, les myofibrilles sont représentées
en noir. Elles sont cylindriques et séparées les
unes des autres. Le sarcolemme, dessiné en rouge, émet
des invaginations ou tubules T qui s'insinuent entre les myofibrilles
et s'appliquent contre elles au niveau de la limite entre
bande A et bande I. Le réticulum endoplasmique, dessiné
en vert, est un réseau très serré de canalicules
au niveau de la bande H. De ce réseau partent quelques
tubules qui s'anastomosent en une grande citerne adossée
au tubule T. L'ensemble du tubule T et des deux citernes est une
triade. Les tubules T augmentent la surface d'échanges
et conduisent le potentiel d'action du sarcolemme jusqu'au centre
de la cellule. Celui-ci induit la libération du calcium
stocké dans les citernes du réticulum.
Les tubules T de la fibre musculaire cardiaque s'insinuent dans
les fissures de la masse contractile, habituellement au niveau
des lignes Z. Le réticulum endoplasmique y est organisé
en un réseau de saccules mais ne forme pas de larges citernes.
Il n'existe donc pas de triade. Puisque le réticulum endoplasmique
est peu développé, les réserves intracellulaires
en calcium sont faibles. Toutefois, l'entrée de calcium
est favorisée par l'abondance des tubules T.
La fibre musculaire squelettique est cylindrique, large et longue. Ses nombreux noyaux sont périphériques. Elle est striée longitudinalement et transversalement car son appareil contractile est fait de myofibrilles et de sarcomères. Les fibres musculaires squelettiques sont associées en faisceaux, chacune est enveloppée par l'endomysium conjonctif et indépendante de sa voisine.
La fibre musculaire cardiaque est ramifiée et courte. Elle possède peu de noyaux, toujours centraux. Elle est striée transversalement. Les fibres musculaires cardiaques sont disposées en un réseau dont les mailles, ou espaces de Henlé, sont occupées par du tissu conjonctif lâche et des vaisseaux. Elles sont unies par des disques intercalaires.
La fibre musculaire lisse est fusiforme et courte. Elle ne possède qu'un seul noyau central. Elle n'est pas striée. Les fibres musculaires lisses s'associent en faisceaux dans les viscères et sont annulaires dans les vaisseaux. Chacune est entourée de fibres collagènes de type III.
Leçon suivante: Appareil de contraction, jonctions neuromusculaires et tissu nodal du myocarde